Родительская забота у рыб: формы заботы

Прежде чем перейти к перечислению характерных для рыб форм заботы о потомстве, давайте отметим несколько общих моментов, касающихся этой области их поведения.

Для начала стоит упомянуть, что, несмотря на отсутствие точных данных о числе проявляющих родительскую заботу видов, она, по всей видимости, достаточно распространена среди рыб. Так, в работах Блюмера (Blumer, 1979 и Blumer, 1982) указано, что среди известных на тот момент 422 семейств костистых рыб родительская забота отмечалась в 89 из них, то есть примерно в 21% семейств. Исходя из этого Кроуфорд и Балон (1996) оценивают число таких видов на уровне 3000 - 5000. При этом здесь стоит учитывать, что современные данные о численности проявляющих заботу о потомстве видов рыб должны отличаться от указанных, так как по состоянию на 1994 год было известно о существовании примерно 24000 видов рыб, а к 2020 году это число увеличилось до почти 36000 видов.

Известно также, что по крайней мере 50 из указанных 89 семейств являются исключительно пресноводными. При этом защита о потомстве отмечена примерно в 60% пресноводных семейств и лишь в 16% морских семейств. Исходя из этих данных можно сделать вывод, что пресноводные рыбы чаще проявляют заботу о потомстве по сравнению с морскими.

Интересно, что чаще всего заботу о потомстве проявляет какой-либо один из родителей, в большинстве случаев самец.

Возвращаясь к формам заботы о потомстве, которые встречаются у рыб, то их обобщил и систематизировал все тот же Блюмер (1979, 1982). По его мнению, следует выделить 16 таких форм, которые мы и обсудим здесь.

Итак, поехали.

Самая распространенная среди рыб форма заботы о потомстве, встречающаяся в той или иной степени у 95% видов (из числа видов, проявляющих родительскую заботу). В большинстве случаев заключается в постоянном присутствии родителей рядом с потомством, а кроме того, сопряжено с повышенной агрессивностью по отношению к другим обитателям водоема, проявляющейся в попытках отогнать их от места нахождения икринок или мальков. Такое поведение (да и присутствие взрослой рыбы само по себе) значительно снижает для икры и мальков вероятность быть съеденными. Среди рыб, обитающих в водоемах России, активная охрана потомства характерна, например, для обыкновенного сома (Silurus glanis) и судака (Zander lucioperca). Эти виды проявляют комплексную заботу о потомстве - строят гнезда, расчищают их, охраняют сначала икринки, затем появившихся мальков. Среди пресноводных тропических рыб, подобная защита потомства известна для арапаймы (Arapaima gigas), у которой мальков сопровождает один из родителей. Он удерживаются под мальками в первый период их жизни и отгоняет любые потенциально опасные объекты, будь то рыбы, птицы или млекопитающие. Среди морских рыб потомство охраняет, например, пинагор.

Постройка гнезд также является очень характерным для рыб типом заботы о потомстве, которое часто бывает связано с последующей охраной икринок или мальков. Гнезда рыб могут быть очень разнообразны - они могут строится из самых разных материалов и в самых необычных местах. Цель постройки гнезда, как правило, состоит в создании подходящих условий для развития икринок. Кроме того, компактно расположенные в кладке икринки легче охранять.

Примеров гнезд рыб очень много. Среди рыб наших водоемов гнездо устраивает, например, трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus), а также уже упоминавшиеся выше судак и сом. У колюшки постройкой гнезда занимается самец. Для этого он использует различные растительные остатки, которые склеивает особым секретом и помещает на дне. Гнездо при этом получается очень компактным, не более 2-3 см в диаметре.

Значительно крупнее гнездо у сома - оно может достигать 1 м в диаметре и представляет собой углубление в дне в окружении стенок из травы и органического мусора. Икринки приклеиваются к дну и краям гнезда, после чего, также как и у колюшки, кладку охраняет самец, активно отгоняя любых потенциальных хищников и аэрирую икринки движениями плавников.

Несмотря на кажущуюся простоту, гнезда колюшки и сома достаточно сложно устроены, и их постройка обеспечивается целым комплексом поведенческих реакций. Вместе с тем, схожие по строению гнезда широко распространены у разных видов рыб и поэтому не являются чем-то уникальным, в отличие, например, от гнезда бойцовой рыбки-петушка Betta splendens. Самцы этого вида строят гнезда из пузырьков воздуха, скрепляя их слюной и затем прикрепляя к поверхности воды. Внешне такое гнездо напоминает пену, на нижнюю поверхность которой откладываются икринки.

Воздух для постройки гнезда использует также и обитающий в водоемах Южной Америки сомик Hoplosternum littorale. Гнезда этого вида еще более необычны - они состоят из нескольких слоев, построенных из растительного материала, и подстилающего слоя воздушной пены. За счет этого слоя они удерживаются под поверхностью воды, плавая в центральной части индивидуальной территории самца.

Плавающие гнезда имеет и обитающий на Дальнем Востоке змееголов Channa argus.

Этот тип родительской заботы чем-то напоминает постройку гнезд, однако выделяется особо потому, что никакого гнезда в этот момент не строится, а происходит только подготовка места, куда будут откладываться икринки. В период, предшествующий нересту, один из родителей (или оба) расчищают нерестовый субстрат от органического мусора, песка и водорослей, делая его таким образом пригодным для размещения кладки. Стоит, однако, отметить, что расчистка субстрата часто является первой стадией постройки гнезда.

Также достаточно широко распространенный тип родительского поведения, заключающийся в создании направленного на развивающиеся икринки или мальков потока воды. Подобное вентилирование может осуществляться за счет движений плавников (чаще всего грудных и хвостового) или с помощью рта и преследует несколько целей. Во-первых, потомство таким образом получает больше кислорода, во-вторых, происходит удаление вредных веществ, накапливающихся в процессе их жизнедеятельности, и, наконец, в случае с икринками происходит сдувание осевшей на них взвеси, которая, в свою очередь, сама по себе ухудшает вентиляцию. Значение обдувания кладки очень велико - экспериментально было показано, что лишенные такой заботы икринки заиливаются и достаточно быстро погибают. Видами, которым свойственно обдувание, в наших водоемах являются, например, уже упоминавшиеся сом и судак, а также каменная широколобка Paracottus knerii.

Стоящий немного особняком от остальных тип родительской заботы, так как он связан больше не с поведением, а с более глобальными биологическими характеристиками вида. Заключается во внутриутробном вынашивании зародышей, когда первый период развития яиц происходит внутри организма матери, чаще всего в яйцеводах, реже в полости гонады. Такой способ вынашивания называется яйцеживорождением и в отличие от живорождения (характерно, например, для млекопитающих), когда питание зародыша осуществляется за счет организма матери, развитие зародыша происходит за счет питательных веществ желтка самого яйца. При этом наружу у разных видов могут выходить личинки на разных стадиях развития - либо хорошо развитые питающиеся особи, либо развитые личинки, либо в редких случаях яица на последних стадиях развития, из которых практически сразу появляются личинки. Яйцеживорождение сопряжено с внутренним оплодотворением, поэтому этот тип заботы характерен только для самок. Часто встречается у акул и скатов, отмечено у некоторых бычков сем. Gobiidae, бельдюговых (сем. Zoarcidae), латимерии, четырехглазковых (сем. Anablepidae). Из рыб, обитающих в водоемах на территории РФ, яйцеживорождение свойственно, например, эндемикам озера Байкал голомянкам р. Comephorus.

О голомянках подробнее читайте здесь и здесь.

Во время развития часть икринок в кладке может погибать. Когда они начинают разлагаться, продукты этого разложения отравляют соседние икринки, что в конечном счете может привести к гибели всей кладки. Кроме того, на таких икринках начинают развиваться микроорганизмы, способные перекидываться на "здоровую" икру, что также может вызвать гибель значительной части потомства. Чтобы этого не происходило, один из родителей при помощи рта удаляет погибшие икринки от основной массы.

Такой вид родительской заботы встречается, например, у некоторых представителей Карповых (Cyprinidae), Карпозубых (Cyprinodontidae), Окуневых (Percidae) и ряда других семейств.

Достаточно широко распространенный тип заботы о потомстве, встречающийся как у морских, так и у пресноводных рыб. Заключается в том, что сразу после оплодотворения икринок или выхода личинок из гнезда, они забираются в ротовую полость одного из родителей, где и продолжается их дальнейшее развитие. По-видимому, всегда сопряжен с ограничением в питании родителя, кто вынашивает таким образом потомство. Икринки, забираемые в ротовую полость, чаще всего "склеиваются" между собой с помощью специальных нитей (выростов) на их поверхности, в результате чего образуется единая компактная масса икринок. В отдельных случаях эта масса может занимать все пространство во рту рыбу, что приводит к тому, что родитель не может полностью сомкнуть челюсти. Помимо защиты, развивающиеся икринки получают необходимое количество кислорода за счет нахождения на постоянном потоке проходящей через жабры родителя воды, который, кроме того, уносит накапливающиеся вредные продукты жизнедеятельности.

Этот тип заботы заключается в возвращении отбившихся от основной группы икринок или мальков обратно в гнездо. Действительно, иногда отдельные икринки или развивающиеся мальки в следствии разных причин могут "теряться", отбиваясь далеко от остальных своих сородичей. Тогда заботливый родитель забирает их в рот и возвращает к остальным. Так делают многие виды рыб, которые активно охраняют гнездо, например, обыкновенный сом Silurus glanis и бойцовый петушок Betta splendens.

Этот тип заботы преследует ту же цель, что и обдувание икринок током воды, создаваемым движениями плавников. Как мы уже говорили, находящиеся на открытом пространстве икринки подвержены заиливанию, что губительно для их развития и в крайнем случае может привести к их гибели. Для очистки икринок некоторые виды могут забирать их в ротовую полость и некоторое время "перекатывать", избавляя таким образом от налипшего мусора. После завершения процедуры, икринки возвращаются обратно в кладку. Такое поведение демонстрируют некоторые сомовые и рыбы-ангелы (сем. Pomacentridae).

Очень интересный вид заботы, заключающийся в том, что икринки прикрепляются к поверхности тела одного из родителей, где вынашиваются, как правило, вплоть до вылупления личинок. Свойственен значительному количеству семейств, часто не связанных между собой родственными связями. Так, на поверхности брюха икринки вынашивают многие виды тропических сомов.

Суть этого типа родительской заботы ясна уже из его названия. Он заключается в том, что икринок происходит в грунте на дне водоема, где они получают защиту от негативного влияния различных внешних факторов, в том числе от хищников.

Закапывание в грунт встречаются у представителей семейств Окуневые (Percidae), Карповые (Cyprinidae), Карпозубые (Cyprinodontidae), Корюшковые (Osmeridae), но самым известным примером рыб, которым свойственно проявление подобной заботы о потомстве, являются конечно же представители отряда Лососеобразных (Salmoniformes). Так, многие виды семейства Лососевые (Salmonidae), в частности тихоокеанские лососи р. Oncorhyncus и благородные лососи р. Salmo, устраивают в грунте рек так называемые нерестовые бугры, или гнёзда, представляющие собой достаточно сложную структуру. Форма и размер таких бугров связаны с характеристиками потока и биологическими особенностями конкретных видов, однако в общих чертах их можно назвать именно буграми - нагромождением некрупных камней и гальки на заранее расчищенной и подготовленной площадке. Икринки обычно вымётываются в специальное углубление, после чего забрасываются грунтом, где и происходит их инкубация, а затем и первые этапы развития личинок. Подробнее об этом читайте в этом посте.

Подробнее о стратегии размножения лососей читайте здесь и здесь.

В отношение этого типа родительской заботы можно упомянуть два интересных факта. Во-первых, чаще всего встречается перемещение икринок, а не мальков - первый вариант отмечается для таких семейств как Колюшковые (Gasterosreidae), Керчаковые (Cottidae), Стихеевые (Stichaeidae), Харациновые (Characidae), Цихловые (Cichlidae), второй - только для Цихловых (Cichlidae). Во-вторых, перемещение и икринок, и личинок происходит при помощи рта. Также стоит отметить, что чаще всего рыбы перемещают своё потомство из старого гнезда в новое.

Достаточно специфический вид заботы о потомстве, свойственный только некоторым представителям Зубатковых (сем. Zoarcidae) и Стихеевых (сем. Stichaeidae). Эти морские рыбы откладывают икринки в прибрежной зоне, где те могут подвергаться осушению во время отливов. Чтобы предотвратить подобное осушение, один из родителей обвивает кладку своим телом, создавая, таким образом, некое подобие резервуара, в которое удерживается вода до следующего прилива.

Очень необычный и редкий тип родительской заботы, который некоторые исследователи называют аналогом "молочного вскармливания". Конечно, эти процессы совершенно не аналогичны друг другу, а сходство их заключается лишь в том, что потомство в первый период жизни откармливается за счет ресурсов, предоставляемых родительским организмом. Этот тип заботы не стоит путать с тем, когда питание получает эмбрион или икринка, а не подрастающие мальки. В случае с икринками или эмбрионом у одного из родителей образуются структуры, напоминающие пуповину (а в некоторых случаях и плаценту) млекопитающих, здесь же свободноплавающие мальки объедают выделения с поверхности тела родителей. Характерным примером такого вскармливания являются дискусы - рыбы из семейства Цихловые (Cichlidae), обитающие в пресных водоемах Южной Америки. У них вылупившиеся из икры личинки первые недели жизни держатся на поверхности тела одного из родителей и питаются специально секретируемой кожной слизью. Интересно, что, когда у первого родителя продуцирование слизи прекращается, он "пересаживает" мальков на второго родителя.

Это достаточно редкий и очень специализированный тип заботы о потомстве, заключающийся в образовании мешкоподобной полости на теле одного из родителей (чаще всего самца), куда помещаются оплодотворенные икринки. У некоторых видов края мешка могут сразу после этого зарастать, и тогда дальнейшее развитие икринок происходит уже в замкнутой полости. При этом, для обеспечения нормального развития икринок стенки такой замкнутой полости обильно пронизаны кровеносными сосудами, по которым осуществляется доставка кислорода и удаление накапливающихся продуктов жизнедеятельности. Характерно такое вынашивание для представителей отряда Слитночелюстных (Syngnathiformes) - морских коньков и рыб-игл. В некоторых литературных источниках этот тип заботы о потомстве называют «мужской беременностью» (male pregnancy).

Эта редкая форма заботы о потомстве встречается у тех видов, икра которых откладывается вне воды или же в пограничную зону вода/воздух, например, в приливно-отливной зоне морей, где она подвержена частому осушению. Сбрызгивание - сложный комплекс поведенческих реакций, обеспечивающий постоянное орошение икры одним из родителей от момента вымета до появления личинок. Наиболее полно такое поведение исследовано у копеллы Арнольда (Copella arnoldi), которой был посвящен один из предыдущих постов.

О Копелле Арнольда подробнее читайте в этом посте.

[1] Blumer L.S., 1979. Male parental care in the bony fish // The Quarterly Review of Biology. vol. 54. 1979.

[2] Blumer L.S., 1982. A bibliography and categorization of bony fishes exhibiting parental care // Zoological Journal of the Linnean Society. 1982. 76: 1-22

[3] Gascho Landis A.M., Lapointe N.W.R., 2010. First Record of a Northern Snakehead (Channa argus Cantor) Nest in North America // Northeastern naturalist, 2010, 17(2): 325-332

[4] Hostache G., Mol J.H., 1998. Reproductive biology of the neotropical armoured catfish Hoplosternum littorale (Siluriformes - Callichthyidae): a synthesis stressing the role of the floating bubble nest // Aguatic Living Resources. 1998. 11(3): 173-185