Голомянки, часть 1: экология видов

Голомянки относятся к отряду Скорпенообразные (Scorpaeniformes), подотряду Cottoidei. Имея множество уникальных черт, отличающих их от типичных представителей Cottoidei, они выделены в отдельное семейство Comephoridae. Всего описаны только два вида голомянок - большая голомянка (Comephorus baicalensis) и малая голомянка (Comephorus dybowski). Оба они являются эндемиками озера Байкал, то есть не встречаются больше ни в одном другом водоеме мира.

Для начала в самых общих чертах напомню вам о том, что представляет собой Байкал. Это озеро уникально и по многим своим характеристикам не имеет аналогов в мире. Байкал является самым глубоким пресноводным озером на нашей планете, его доказанная глубина составляет 1642 м, что, конечно, немногим больше ближайшего конкурента - африканского озера Танганьика с глубиной 1470 м, зато это почти в 2 раза превышает идущее третьим озеро Сан-Мартин в Южной Америке (836 м). Длина Байкала составляет около 640 км (это почти один в один расстояние между Москвой и Санкт-Петербургом), а наибольшая ширина 80 км. При таких показателях это самый большой резервуар пресной воды на Земле с запасами почти 20% от мировых.

В целом озеро Байкал можно охарактеризовать как холодное. Температура приповерхностных слоев воды в его открытой части даже летом не превышает 8-9 С, только в заливах прогреваясь до 15 С и изредка поднимаясь здесь же до 23 С. Зимой в котловине озера наступают сильные морозы, и оно покрывается мощным слоем льда в среднем не менее 1 м, а местами до 2 м толщиной. При этом температура на глубине круглый год постоянна и составляет около 4 С. Такой температурный режим вкупе с хорошим перемешиванием разных слоев воды делает возможным содержание кислорода очень высоким даже у дна, где его уровень достигает 9 мг/л - это всего лишь на 30% ниже, чем у поверхности.

Повсеместно высокое содержание кислорода - самая важная особенность озера, позволяющая массе разнообразных организмов осваивать весь его объем. Одними из таких организмов и являются голомянки. Здесь стоит отметить, что они - единственные из рыб Байкала, кто обитает именно в пелагиале озера (его толще). Их жизненный цикл никак не связан с дном, в отличие от других видов байкальской ихтиофауны, например, донных широколобок или батипелагических (обитающих вблизи крутого склона дна озера) желтокрылок. Предки голомянок, однако, вероятнее всего являлись донными формами, а их переход в пелагиаль и ее последующее освоение происходили постепенно и были связаны с приобретением ряда специализированных признаков. О том, что это за признаки, речь пойдет во второй части поста, сегодня же я расскажу о биологии голомянок, ведь именно в ней кроется причина необычного строения и прочих уникальных особенностей этих видов.

Как уже было сказано, голомянки - типичные обитатели открытой части озера Байкал. Они населяют всю его толщу от поверхности вплоть до самых придонных слоев, то есть как минимум до глубины 1600 м. Основным фактором, лимитирующим вертикальное распределение обоих видов, является температура воды - голомянки термофобны и при температуре выше 8,5-9 С погибают.

При том, что они ведут малоподвижный образ жизни, большую часть времени пассивно паря в толще воды, голомянки совершают значительные вертикальные миграции из нижних слоев в верхние. Здесь, однако, снова решающую роль играет температура - и большая, и малая голомянки стараются не выходить из комфортного термослоя в 4-5 С. В теплый сезон верхняя граница этого слоя находится на глубине около 250 м, поэтому летом встретить их ближе к поверхности практически невозможно. Зимой же эта граница подходит вплотную к поверхности льда - вслед за ней поднимаются и голомянки. Чаще всего они удерживаются на глубине не менее 25 м, но в это время их нередко можно увидеть прямо подо льдом.

Причина вертикальных миграций голомянок до конца не ясна. Предполагают, что они совершают их вслед за кормовыми объектами, однако те, как правило, не опускаются глубже 100 м, а голомянки зачастую распространены значительно ниже этой отметки. Другой возможной причиной миграций может быть попытка выхода из-под прессинга хищников - голомянкой питаются многие животные Байкала, в частности, байкальский омуль и байкальская нерпа. Для последней голомянки - один из основных компонентов пищи.

Данных о питании самих голомянок немного. Их диету составляют главным образом три компонента - это эндемичная копепода Epischura baicalensis, амфипода Macrohectopus braniсkii и собственная молодь. Соотношение этих объектов в рационе молоди и взрослых особей различается, наблюдаются также и видовые отличия.

Здесь я не могу не упомянуть о том, что вообще-то в экологии существует одно важное правило, подтверждаемое множеством примеров и интуитивно логичное, а поэтому и приобретшее статус закономерности. Это правило носит название принципа конкурентного исключения, или закона Гаузе и гласит, что два вида с близкими экологическими требованиями не могут долгое время существовать в пределах одной экологической ниши и входить в одну экосистему. Проще говоря, такие виды неизбежно вступают в конкурентные отношения до тех пор, пока один из них эту конкуренцию не выиграет - проигравший в этом случае будет вытеснен из экосистемы или же будет вынужден занять другую экологическую нишу. Ситуация с голомянками - очень близкими в экологическом плане видами, но, тем не менее, существующими вместе в одной экосистеме и питающимися одним ресурсом - вроде бы противоречит этой закономерности. Однако не все так просто. Дело в том, что в случае с голомянками работает так называемый принцип сосуществования, или парадокс Дж. Хатчинсона. Согласно ему, два вида все же могут существовать в одной экологической нише, когда вынуждены осваивать один и тот же ресурс, а естественный отбор способствует их эволюционированию в сходном направлении. Иными словами, если виды сумели найти компромисс и снизить конкуренцию, то они продолжат обитать совместно и без изменения своего образа жизни занимать одну экологическую нишу. По мнению Хатчинсона, один из механизмов достижения этого может заключаться в расхождении видов в размерах тела или же в размерах структур, связанных с питанием. Последнее как раз и имеет место у голомянок!

Итак, голомянки сумели минимизировать взаимную конкуренцию взрослых особей с помощью расхождения в размерах связанных с питанием структур. Этими структурами являются жаберные тычинки. Их размер и форма с одной стороны связаны с характером потребляемого рыбой корма, а с другой определяют его. Дело в том, что тычинки создают своеобразное сито, которое служит для предотвращения проскакивания кормовых объектов из ротовой полости наружу через жаберные отверстия, поэтому наблюдается закономерность - чем меньше размер пищи, тем больше число тычинок, и тем с большей частотой они расположены на жаберной дуге.

Что же конкретно мы наблюдаем у голомянок? На жаберной дуге большой голомянки расположено только 16 жаберных тычинок, на вершине каждой из которых имеется до 6 длинных выростов, в то время как у малой голомянки число жаберных тычинок достигает 24-28, они листовидной формы и имеют 6-10 выростов. Такое увеличение числа тычинок и выростов на вершине делает их сеть более густой и позволяет малой голомянке отфильтровывать из воды частицы меньшего размера. В итоге, хотя в пище взрослых особей и большой и малой голомянки преобладает один и тот же кормовой объект - M. branikii (составляет до 70-97% пищевого комка), малая голомянка питается в основном мелкими экземплярами этой амфиподы (11-16 мм), а большая крупными (15-18 мм).

С молодью голомянок ситуация не менее интересна. Ранее считалось, что она питается исключительно эпишурой, однако более подробные исследования показали, что это не так, вернее не совсем так. Действительно, эпишура как пищевой объект для обоих видов имеет огромное значение. Так, для молоди малой голомянки с января по июль она составляет почти 100% пищи, в июле-декабре ее доля падает до 80% (оставшиеся 20% приходятся на M. branikii); молодь большой голомянки питается преимущественно эпишурой с июля по ноябрь (до 96% рациона), в остальное время потребляя только 10% эпишуры и переходя на M. branikii (25%) и молодь малой голомянки (65%). Таким образом, почти 7 месяцев в году отношения молоди голомянок можно охарактеризовать скорее как отношения хищника и жертвы, а вовсе не как конкуренцию! При этом конкуренция между видами все же возможна с июля по ноябрь, когда эпишура и для малой и для большой голомянки составляет основу пищи. Для минимизации этой конкуренции происходит по сути то же, что и в случае с взрослыми особями - виды потребляют эпишуру на разных стадиях ее развития.

Здесь самое время рассказать о том, что же представляет собой эпишура. Этот небольшой веслоусый рачок достигает во взрослом состоянии длины всего лишь 1,5 мм. При этом численность его в Байкале огромна - эпишура составляет до 90% всей биомассы озера! По мере роста и развития от икринки до взрослого организма эпишура проходит 12 стадий, первые 6 из которых называются науплиальными, а последующие копеподитными (последняя двенадцатая стадия - половозрелый рачок). В течение года в озере встречаются все двенадцать стадий, что, однако, не говорит о непрерывности размножения эпишуры - она имеет два периода массового размножения: в январе-марте (зимне-весенняя генерация) и в июне-июле (летняя генерация).

Так вот, малая голомянка осваивает в основном эпишуру зимне-весенней генерации, питаясь сначала науплиями, а затем взрослыми особями, а большая - летнюю, предпочитая ее копеподитные стадии. Все это может быть возможным только в случае, если молодь большой и малой голомянок появляется в соответствующее нужной генерации время. И действительно, для малой голомянки характерен массовый вымет личинок в конце зимы - начале весны, когда озеро еще покрыто льдом (по разным данным это происходит в феврале-марте или марте-апреле). У большой голомянки самки с созревшими эмбрионами встречаются круглый год, однако и для нее наблюдается массовый вымет личинок - в августе-сентябре и в декабре. Несовпадение пиков появления нового поколения личинок у двух видов приводит к тому, что в течение года соотношение молоди большой и малой голомянки в озере неодинаково - малая голомянка доминирует в ихтиопланктоне (до 90%) с февраля по август, а большая - в августе-декабре (88%).

Если проанализировать сезонную динамику численности молоди двух видов голомянок и эпишуры, станет понятно, почему рождение личинок происходит именно в то время, в которое происходит. Появляющиеся на свет личинки должны чем-то питаться, а если доступность массового корма неодинакова в течение года, значит правильнее выбрать время, когда его больше всего. Как мы выяснили выше, первый всплеск численности эпишуры происходит в январе-марте. В этот период в толще воды присутствует огромное количество ранних науплиальных стадий эпишуры - этот ресурс осваивает молодь малой голомянки. По мере роста ее требования к пище не могут не меняться. Если при рождении длина личинок малой голомянки составляет 7-8 мм, то к середине лета они вырастают до 18-29 мм - для того, чтобы развиваться далее, голомянка переходит на питание более крупными объектами, а именно, взрослой эпишурой. С большой голомянкой ситуация немного иная. Ее появление на свет в августе-сентябре, видимо, приурочено к появлению первых копеподитных стадий эпишуры летней генерации. Далее, по мере роста, она переходит на питание взрослой эпишурой и Макрогектопусом, а при появлении в конце зимы личинок малой голомянки начинает питаться преимущественно ими.

На этом покончим с экологией питания голомянок и перейдем к особенностям их строения и биологии в связи с приспособлениями к жизни в озере - но об этом читайте в следующем посте.

[1] Сиделева В.Г., Козлова Т.А., 2010. Сравнительное изучение эндемичных коттоидных рыб (Cottidae, Comephoridae) в связи с их приспособлением к обитанию в пелагиали озера Байкал. // Труды Зоологического института РАН. Том 314, № 4, 2010, c. 433–447

[2] Dzyuba E.V. 2006. Two coexisting species of Baikal golomyankas, Comephorus baicalensis and C. dybowski: seasonal dynamics of juveniles and their feeding. // Hydrobiologia (2006) 568(S):11-114 G.Coulter, O.Timoshkin, L.Timoshkina & K.Martens (eds), Species and Speciation in Ancient Lakes. DOI 10.1007/s10750-006-0324-8

[3] K. Horiuchi, K. Minoura, K. Hoshino, T. Oda, T. Nakamura, T. Kawai. 2000. Palaeoenvironmental history of Lake Baikal during the last 23000 years. // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 157 (2000) 95–108

[4] Jakubowski M. 1996. Gill Structure and Morphometry of its Respiratory Components in the Baikalian Golomyankas (Comephoridae; Cottoidei; Pisces). // Journal of Morphology 228:19-26(1996)

[5] Jakubowski M. 1997. Morphometry of Gill Respiratory Area in the Baikalian Deep-Water Sculpins Abyssocottus korotneffi and Cottinella boulengeri (Abyssocottidae, Cottoidei). // Journal of morphology 233:105–112 (1997).

[6] Jakubowski M, Khanaev I.V., Halama L., 2000. Gill respiratory area in Bikalian Sculpins Batrachocottus (Cottoidei). // Acta Biologica Cracovuensia Series Zoologia 42:59-65, 2000

[7] Jakubowski M., Tugarina P., Zuwala K. 2003. Pectoral fin development in the Baikalian viviparous golomyankas (Comephoridae; Cottoidei), with a remark on eggs and embryos of Comephorus baicalensis (Pallas). // J.Anat. (2003)203,pp317-322

[8] Kozlova T.A., Khotimchenko S.V. 2000. Lipids and fatty acids of two pelagic cottoid fishes (Comephorus spp.) endemic to Lake Baikal. // Comparative Biochemistry and Physiology Part B 126 (2000) 477–485

[9] A.N. Matveyev, V.P. Samusenok. 2015. The fishes and fishery in Lake Baikal. // Aquatic Ecosystem Health & Management, 18:2, 134-148.

[10] Neville W. Pankhurst, Valentina G. Sideleva, Patricia M. Pankhurst, Olga Smirnova & John Janssen. 1994. Ocular morphology of the Baikal sculpin-oilfishes, Comephorus baiculensis and C. dybowskii (Comephoridae). // Environmental Biology of Fishes 39: 51-58.1994.

[11] Sideleva V.G. 1996. Comparative character of the deep-water and inshore cottoid fishes endemic to Lake Baikal. // Journal of Fish Biology (1996) 49 (Supplement A), 192-206.

[12] Sideleva V.G. 2000. The Ichthyofauna of Lake Baikal, with Special Reference to its Zoogeographical Relations. // Advances in ecological research vol, 31

[13] Yuuki Watanabe, Eugene A. Baranov, Katsufumi Sato, Yasuhiko Naito, Nobuyuki Miyazaki. 2004. Foraging tactics of Baikal seals differ between day and night. // Mar Ecol Prog Ser Vol. 279: 283–289, 2004