Экология нереста тихоокеанских лососей

Раз уж последние посты были посвящены особенностям воспроизведения потомства у хрящевых рыб, логично было бы в связи с этим сказать несколько слов о рыбах костных, ведь у них существуют не менее интересные способы проявления подобной неявной родительской заботы. Под этой неявной заботой я подразумеваю все то, что сложилось в процессе эволюции как неотъемлемая характеристика видов - это и количество желтка в яйцеклетке, и способ воспроизведения потомства, и множество других аспектов. "Неявная" забота противопоставляется "явной" - более понятной с точки зрения психологии человека, например, охране икринок и мальков или предоставлению им пищи и иных ресурсов.

Из того, о чем я писал ранее (прочесть об этом можно в посте ЛОСОСИ: УМЕРЕТЬ, ЧТОБЫ ВЫЖИТЬ), неявной заботой о потомстве является гибель производителей тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus после нереста - попадающие в воду в процессе разложения их трупов вещества становятся основой для развития многочисленных микроорганизмов и в итоге передаются по пищевой цепочке растущей молоди. Сегодня речь пойдет о другом не менее интересном аспекте биологии этой группы лососевых рыб, который также является частью родительской заботы, - выбору подходящих нерестилищ, характеристика которых тесным образом связана со сроками нереста и оказывает непосредственное влияние на строение икринок.

Как вы знаете, все тихоокеанские лососи во время нереста строят своеобразные гнезда, называемые нерестовыми буграми. Для этого движениями хвостовой части тела они расчищают грунт реки, делают в нем небольшое кратерообразное углубление, куда затем и помещают икринки, все дальнейшее развитие которых вплоть до появления личинок происходит в слое грунта. Это, с одной стороны, дает развивающимся эмбрионам защиту от всевозможных хищников, но, с другой, ставит перед ними серьезную проблему - в ограниченном пространстве гнезда необходимый для нормального развития уровень растворенного в воде кислорода быстро падает, а также накапливаются вредные отходы жизнедеятельности. Одним из путей решения этой новой проблемы является закапывание икринок в тех местах, где существует достаточный поток воды через грунт, который приносит новую порцию кислорода и уносит ядовитые вещества.

Здесь давайте сделаем небольшое отступление и разберемся с тем, о каком вообще потоке идет речь. Дело в том, что вода в реке течет как в видимых границах русла, так и между частицами грунта, формирующими его. В первом случае этот поток носит название руслового, во втором - подруслового. Если скорость руслового потока определяется в первую очередь уклоном реки, то скорость подруслового потока связана главным образом с размером частиц грунта - чем больше эти частицы, тем выше скорость. Из этого следует, что наиболее ярко подрусловой поток выражен в реках горного типа, а в медленнотекущих равнинных реках, где дно сложено илисто-песчаными отложениями, его скорость может падать до нуля (то же наблюдается в горных реках на участках выхода монолитной горной породы). Воды руслового и подруслового потоков отличаются по своим характеристикам, особенно по температуре. Температура руслового потока зависит от времени года - она может быть то относительно высокой (тогда мы говорим, что вода в реке прогрелась), то приближаться к нулевым значениям (тогда на реке появляется лед). Подрусловой поток более термостабилен, но он и более холодный за счет питающих его грунтовых вод. Интересно, что русловой и подрусловой потоки могут взаимодействовать - струи руслового потока могут проникать в грунт (такое явление называют даунвеллингом), а струи подруслового потока, наоборот, могут выходить на поверхность (апвеллинг), что чаще всего наблюдается в зоне выхода грунтовых вод. Взаимодействие руслового и подруслового потоков - характерная отличительная особенность лососевых рек! Икра, отложенная в таких местах, будет развиваться в особых, отличающихся от обычного подруслового потока, условиях.

Итак, раз скорость подруслового потока непосредственно влияет на успех развития икринок лососей (при малой скорости они погибают) и при этом зависит от фракционного состава грунта, становится очевидным, что разные части реки обеспечивают неодинаковую эффективность нереста (ведь грунт просто не может быть всюду одинаковым). Действительно, медленнотекущие плесы, как правило, аккумулируют илистые наносы, блокирующие подрусловой поток - такие места не подходят в качестве нерестилищ. Также непригодными для нереста являются мощные пороги и перекаты, где скорость течения настолько высока, что икринки либо вымываются из грунта, либо повреждаются во время его подвижек, а производители зачастую просто не могут удерживаться достаточное для нереста время. К не самым удачным участкам относится и прибрежье, где икра развивается на небольшой глубине - здесь во время зимней межени лед может лечь на грунт, что приведет либо к критическому снижению скорости подруслового потока и гибели личинок, либо к их травмированию опять же за счет подвижек грунта.

Все выше сказанное, учитывая огромную совокупную численность тихоокеанских лососей разных видов, в случае их одновременного нереста неминуемо привело бы к дефициту нерестилищ, перекапыванию гнезд и гибели значительной части икры. Этого, однако, за редким исключением не происходит. Как же лососи решили проблему межвидовой конкуренции за нерестилища? Все просто! Сделано это было за счет двух очевидных вещей. Во-первых, в процессе эволюции лососи "поделили" между собой весенне-осенний нерестовый сезон и последовательно сменяют друг друга на нерестилищах. Во-вторых, наблюдается их расхождение не только во времени, но и в пространстве - разные виды выбирают разные по своих характеристикам нерестилища, которые к тому же могут быть расположены в разных участках речной системы.

И вот теперь, наконец, мы подошли, на мой взгляд, к самому интересному из того, о чем я хотел рассказать сегодня - различия в сроках нереста лососевых рыб определяют выбор ими нерестилищ, что в свою очередь приводит к тому, что их икринки по-разному адаптированы к условиям окружающей среды. Что имеется в виду я объясню ниже на конкретных примерах, сейчас же, для того чтобы понять мотивы выбора тех или иных нерестилищ, нам необходимо рассмотреть еще несколько моментов.

Прежде всего, еще раз отмечу, что виды в процессе эволюции выработали ряд приспособлений, направленных на обеспечение жизнедеятельности икринок во время их развития в грунте. К таким относятся, в том числе, наличие в икринках дыхательных пигментов (каратиноидов) и структура оболочки.

Все мы знаем, что икра лососевых рыб окрашена преимущественно в красные тона, поэтому ее и называют "красной". При этом интенсивность красного цвета на самом деле варьирует в природных популяциях разных видов от желтого до красновато-оранжевого. Связано это с присутствием в составе икринок каратиноидных пигментов, разная концентрация которых как раз и дает в итоге те самые оттенки. Окраску икры тихоокеанских лососей определяет главным образом пигмент астаксантин, который помимо этого выполняет ряд важных функций. Одной из них, как предполагают ученые, является участие в процессах, связанных с дыханием. Это, однако, до сих пор остается на уровне гипотезы, так как механизм подобного участия до конца не ясен. Тем не менее, в пользу его наличия говорит отчетливо прослеживающаяся связь между общим уровнем содержания каратиноидов в яйцеклетке и условиями ее развития - чем меньше в воде растворенного кислорода, тем больше каратиноидов (см. таблицу).

Оболочки икринок тихоокеанских лососей также имеют межвидовые различия. Они неодинаковы по своей толщине и плотности, а значит, обеспечивают разную степень защиты от механических воздействий. Наиболее плотная оболочка свойственна тем видам, икринки которых развиваются в крупном грунте на быстром течении, например, горбуше. У лососей, нерестящихся на участках с медленным течением и мелким грунтом, икринки, как правило, обладают более тонкими оболочками (это наблюдается, например, у симы и нерки).

Если описанные выше характеристики икринок возникли в процессе эволюции как следствие выбора определенного типа нерестилищ, то сам этот выбор в значительной степени связан с попыткой лососей предоставить икринкам возможность развиваться в наиболее комфортных температурных условиях. И речь в данном случае идет не столько о каких-то экстремальных ситуациях (как в уже упомянутых мной случаях промерзания расположенных в прибрежье нерестовых бугров), сколько о некой сумме тепла за весь период жизни в грунте. Исследования показали, что это достаточно важный показатель, определяющий темпы эмбрионального развития. Более того, он может быть выражен в виде так называемых градусо-дней - сумме средних дневных температур за какой-либо период (например, если в первый день средняя температура воды составила 10 градусов, во второй 20, а в третий 30, то к концу третьего дня у нас наберется 60 градусо-дней). Так вот, переход на следующую стадию развития не может происходить без набора определенного количества этих градусо-дней! Иными словами, он зависит не от времени, прошедшего с начала развития, а от температуры (если, конечно, она не находится за верхней границей оптимума, когда скорость развития резко снижается). Например, у горбуши голова зародыша формируется через 82-86 градусо-дней, что при температуре воды 9 С происходит на 10 сутки, если же температура будет около 5 С, то это произойдет только на 16 сутки. При товарном выращивании рыбы в условиях рыбоводных заводов эти знания позволяют точно рассчитать время наступления критических стадий развития, когда за растущей молодью понадобится особый уход. При естественном нересте в реках градусо-дни, во-первых, показывают нам потенциальную продолжительность развития, а во-вторых, обозначают временные границы наиболее подходящий нерестового периода, за пределами которого успех воспроизводства будет наверняка ограничен внешними факторами. Так, все той же горбуше для достижения стадии, способной пережить зимнее похолодание, необходимо набрать 197 градусо-дней, что невозможно в условиях холодных рек и при позднем нересте, когда температура воды быстро снижается до критических отметок.

Ну а теперь обещанные выше примеры.

Начнем с одного из наиболее широко распространенных и самого многочисленного вида тихоокеанских лососей - горбуши (Oncorhynchus gorbuscha). При небольшом размере этот вид имеет действительно огромную численность и высокую плотность, поэтому в реках занимает наиболее обширные нерестовые площади. Сам нерест проходит на всем протяжении русла реки в конце июля - августе, когда температура воды еще достаточно высокая. Считается, что горбуша избегает участков выхода грунтовых вод. На нерестилищах гнезда располагаются очень близко друг к другу, при этом в течение сезона сменяется несколько групп производителей - все это приводит к тому, что они так расчищают грунт, что подрусловой поток здесь повсеместно имеет высокую скорость. Хорошая проницаемость грунта делает подрусловой поток по своим характеристикам очень близким к русловому потоку, что обеспечивает хорошую вентиляцию гнезд. Поэтому икринки горбуши содержат наименьшее из всех видов количество каратиноидных пигментов (астаксантина), а их оболочки, наоборот, наиболее толстые и способны выдерживать значительное давление при подвижках грунта.

Второй по численности вид среди тихоокеанских лососей - кета (Oncorhynchus keta) - имеет даже больший ареал, чем горбуша. Произошло это, в том числе, благодаря широкой экологической пластичности вида - кета образует несколько обособленных группировок, отличающихся друг от друга размером, плодовитостью, продолжительностью жизни, временем захода в реки, сроками и местами нереста. Традиционно выделяют две экологические группы кеты, называемые расами, - летнюю и осеннюю.

Ход кеты в реки значительно растянут и может происходить с середины июля вплоть до начала декабря. Сначала на нерестилища поднимается летняя кета (июль-август), которая успевает отнереститься в самое теплое время в августе - сентябре еще до начала массового нереста осенней кеты. Нерестовый ход последней происходит начиная с июля, но пик его приходится на октябрь, а отдельные экземпляры заходят в реку вплоть до января. Сам же нерест отмечается с сентября по январь или даже февраль.

Различия в сроках нереста осенней и летней кеты накладывают отпечаток на выбор ими нерестилищ. Летняя кета нерестится на участках, во многом схожих с нерестилищами горбуши, выбирая, правда, места чуть более глубокие и с большим течением. Как уже говорилось выше, подрусловой поток здесь хорошо вентилирует гнезда, и икринки развиваются в хороших кислородных условиях и при высокой температуре. Осенняя же кета занимает нерестилища принципиально иного типа, ведь развитие икринок будет происходить в холодный осенне-зимний период. Поэтому кета осенней расы нереститься на выходе грунтовых вод (участки апвеллинга) в термостабильных условиях. Так как грунтовые воды, как правило, бедны кислородом, то содержание каратиноидов в икринках осенней кеты более высокое, чем у горбуши, но все же остается на относительно низком уровне (см. таблицу выше) из-за хорошей проточности гнезд. Оболочки икринок кеты из-за их развития в грунте на сильном течении такие же плотные, что и у икринок горбуши.

Следующий вид, о котором мы поговорим, - кижуч (Oncorhynchus kisutch). Этот среднего размера лосось имеет местами довольно высокую численность, занимая в уловах 4 место после кеты, горбуши и нерки. Нерестится кижуча в реках, почти на всем их протяжении от приливно-отличной зоны вплоть до истоков мелких ручьев. Постройка первых гнезд отмечается уже в конце августа, но массовый нерест проходит все же осенью или даже зимой. Нерестилища могут быть очень разнообразны по скорости течения и фракционному составу грунта, но всегда расположены в зоне апвеллинга (помним про термостабильность, но низкий уровень кислорода). Так как нерестовые бугры кижуча, в отличие от кеты, не только приурочены к местам апвеллинга, но и часто устраиваются на участках с медленным течением, его икринки содержат почти в 3 раза больше астаксантина и имеют поэтому яркий оранжево-красный цвет. Толщина оболочек икринок сравнительно небольшая, так как инкубация происходит в местах, где скорость течения почти никогда не бывает высокой.

Чавыча (Oncorhynchus tschawytscha) - самый крупный представитель тихоокеанских лососей. Биология этого вида в азиатских реках и реках Северной Америки может значительно отличаться. Азиатские популяции малочисленны и однородны по своей структуре (представлены только летнененерестующей формой), североамериканские, наоборот, характеризуются наличием четко обособленных сезонных рас, нерест которых растянут и затрагивает осенне-зимний период. Летняя чавыча нерестится с конца июня до начала августа, осенняя - с сентября-октября вплоть до марта следующего года. Сам нерест проходит только в основном русле рек, реже в крупных притоках, на достаточно глубоких и быстрых участках, где другим лососям нереститься трудно. Как и в случае кеты, нерестилища летней и осенней чавычи различаются. Летняя чавыча откладывает икру в гнезда, построенные на участках с хорошим подрусловым потоком и даунвеллингом, зимняя, наоборот, выбирает только участки апвеллинга. Отражением таких условий развития стало наличие в икре чавычи большого количества астаксантина (близкого к икре кижуча) и достаточно мощных оболочек, толщина которых чуть меньше, чем у кеты, но больше, чем у кижуча.

Следующие два вида стоят несколько особняком от уже перечисленных, прежде всего, из-за особенностей их нереста.

Так, сима (Oncorhynchus masou) является малочисленным и самым теплолюбивым из всех тихоокеанских лососей. Ее нерестовый период очень короткий и приурочен к летнему прогреву воды (конец июля - начало августа). При этом она занимает нерестилища в самых верховьях речных систем - мелководных ручьях горного типа, где другие виды лососей практически не нерестятся. Скорость течения здесь высокая, соответственно, в таких местах, как правило, ярко выражен подрусловой поток. Однако для нереста сима выбирает только участки даунвеллинга, где икринки буду развиваться при более высокой температуре. Несмотря на хорошую вентиляцию гнезд, уровень содержания кислорода в теплой воде невысокий (его растворимость тем выше, чем ниже температура), и именно поэтому икринки симы содержат большое количество астаксантина и окрашены в интенсивный оранжево-красный цвет. А вот оболочка икринок при этом достаточно тонкая.

Ну и в завершение мы поговорим о нерке (Oncorhynchus nerka). Этот вид, имеющий в отдельных реках достаточно высокую численность, приспособился к нересту в местах с замедленным течением или даже полным его отсутствием, где подрусловой поток выражен слабо, а кислородные условия плохие и икра других лососей не выживает. К таким относятся плесовые участки рек (здесь нерестилища могут располагаться начиная от самого уреза воды) и литораль озер. При этом нерест нерки в разных частях ареала сильно растянут и происходит с середины июля по январь или даже февраль. Понятно, что в реках, и особенно в озерах, температурные колебания могут быть очень значительными, поэтому нерестилища устраиваются только на выходе грунтовых вод (зоны апвеллинга), чтобы избежать перегрева икринок летом или замерзания зимой. Как вы уже, наверное, поняли, почти все икринки, инкубируемые на выходе грунтовых вод, сталкиваются с дефицитом кислорода и потому имеют высокое содержание астаксантина. Для нерки все это усугубляется еще и отсутствием течения и зачастую сильной заиленностью нерестилищ, поэтому ее икринки содержат наибольшее количество каратиноидных пигментов среди всех тихоокеанских лососей. При этом, так как в условиях медленного течения икринки практически не подвергаются механическим воздействиям, толщина их оболочек наименьшая.

Итак, обобщим все вышесказанное: выбор нерестилищ у тихоокеанских лососей связан с рядом факторов, в том числе с температурой воды в данном месте в данный период времени. Особенности выбранного типа нерестилища (плотность и размер грунта, содержание кислорода в гнезде, скорость течения) непосредственно влияют на строение икринок, у которых в процессе эволюции выработался ряд характерных адаптаций (количество каратиноидов, плотность оболочек). Замечу, что на выбор времени и мест нереста также влияет присутствие и численность в реке лососей других видов.