Триатроф: съесть и не быть съеденным

Пожалуй, сразу начну с главного. Любой живой организм неизбежно на протяжении всей своей жизни должен постоянно решать две серьезные проблемы - как найти и добыть необходимую для дальнейшего существования пищу и при этом не быть съеденным другим организмом. Действительно, если ты не являешься верхним звеном пищевой цепи (а таких живых существ подавляющее большинство), то всегда должен помнить о той опасности, которая кроется в этом страшном понятии "жертва", помнить о том, что являешься чьим-то кормом. Человеку этого не понять, у животных же чувство опасности развито несравнимо сильнее, чем у нас, и все их поведение строится с оглядкой на эту постоянную "поджидающую за углом" опасность.

Между тем, жизнь - это борьба, и в этой борьбе никто не хочет проигрывать. Виды за долгие годы совместной эволюции не перестают подстраиваться друг под друга - потенциальная жертва вырабатывает ряд способов защиты от хищника, а потенциальный хищник, наоборот, стремится приобрести некое преимущество над жертвой. Эти адаптации могут быть как морфологическими - и тогда они касаются изменений во внешнем или внутреннем строении тела, так и поведенческими - касающимися изменений в поведении. При этом вне зависимости от характера адаптаций они в конечном счете направлены на обеспечение двух наиболее актуальных задач организма, уже упоминавшихся выше, - обороняться и питаться.

В результате эти взаимные адаптации приводят к образованию комплекса видов, тесно связанных между собой пищевыми отношениями, - появляется так называемая пищевая сеть. В упрощенном варианте ее принято изображать в виде цепи, простейшее звено которой составляют три объекта: организм с одной стороны, его жертва с другой и хищник, который охотится на этот организм, с третьей. Вместе они составляют так называемый "триатроф", суть взаимоотношений внутри которого может быть описана одной простой фразой - "съесть и не быть съеденным".

Примером триатрофа являются в частности пищевые связи судака (Zander lucioperca), окуня (Perca fluviatilis) и корюшки (Osmerus eperlanus) в Рыбинском водохранилище, которые были подробно исследованы еще в советские годы. О результатах этих исследований как раз и пойдет речь ниже.

Итак, как ведут себя эти рыбы и что определяет их поведение? В утренние и вечерние часы в приповерхностном слое воды образуются плотные концентрации планктонных организмов, которые являются пищей для молоди корюшки и мелкого окуня-планктонофага. В это время указанные рыбы также поднимаются к поверхности, где рассредоточиваются и схватывают корм по одиночке - так эффективнее из-за снижения пищевой конкуренции между отдельными особями, а кроме того, такое поведение позволяет виду освоить большую кормовую территорию. Вместе с тем, вслед за мелкой молодой корюшкой поднимается крупная взрослая корюшка, которая активно питается собственной же молодью. Молодью корюшки питается и более крупный окунь-ихтиофаг.

Что происходит далее? В определенный момент молодь корюшки насыщается, и ее поведение меняется - она начинает сбиваться в плотные стаи. Давно показано, что образование таких стай носит оборонительный характер - хищнику по каким-то причинам труднее выхватить отдельную рыбу из множества. Этому, пожалуй, следует посвятить отдельный пост - сейчас же скажу лишь, что, вероятно, оборонительный успех стаи связан с тем, что хищник не может сосредоточиться на одной конкретной жертве, да еще и в условиях, когда особи в стае действуют синхронно и согласованно. Итак, корюшка образовала стаю и теперь стала менее доступна для окуня - это приводит к тому, что тот перестает ей питаться, и наступает дневной перерыв в питании хищников.

Вечером наблюдается новый пик активности корюшки, после которого она вновь собирается в стаи, однако при наступлении сумерек снова рассредоточивается. Это рассредоточение на ночной период также носит оборонительный характер. Дело в том, что при низкой освещенности, когда зрение хищников не работает и они ориентируются главным образом на сигналы, получаемые боковой линией и органами слуха, затихшие отдельные особи создают значительно меньше возмущений в водной среде, чем стая, и поэтому менее заметны для хищника. В это время на арену выходит судак с его более приспособленным к сумеркам зрением, а окунь, до этого активно охотящийся на корюшку с помощью других органов чувств и теоретически имеющий все возможности продолжать этим заниматься, также затаивается. За исключением самых крупных экземпляров, которым судак не страшен и которые продолжают питаться и ночью, пищевая активность окуня возобновится только утром. Перерыв в питании окуня, повторю, связан именно с тем, что наступает период кормовой активности судака - хищника, для которого окунь также является потенциальной пищей. При появлении судака окунь поступает подобно корюшке при низкой освещенности - рассредоточивается и практически перестает двигаться, пытаясь всячески минимизировать колебания водной среды.

Самое интересное из всего выше сказанного - это поведение корюшки. Как мы видим, ее организация в толще воды может быть либо стайной, либо одиночной. Это связано с типом проявляемого в данный момент поведения (пищевого или оборонительного) и освещенностью. Во время питания для увеличения его эффективности корюшка рассредоточивается по акватории водоема - в это время пищевое поведение доминирует над оборонительным. После насыщения оно блокируется и основной задачей корюшки становится не быть съеденной хищником - оборонительное поведение начинает доминировать над пищевым. При этом в зависимости от освещенности корюшка может реализовывать две абсолютно противоположные модели защиты - когда количества света достаточно для нормального функционирования органов зрения хищников, она образует стаи, а ночью и в сумерках, когда света мало, наоборот, рассредоточивается по акватории водоема.

На сегодня все. В следующем посте я расскажу о еще одном аспекте оборонительно-пищевого поведения рыб, которое снова было исследовано в Рыбинском водохранилище. Удачи!