Ешь пока дают!

Сейчас я немного повторю тезисы одного их предыдущих постов, но здесь эта часть необходима. Напомню, что поведение рыб теснейшим образом связано с работой органов чувств, которая зависит от множества внешних факторов. Соответственно, изменение этих факторов неизбежно приводит к изменению в поведении. К таковым относится и освещенность, которая непосредственно влияет на работу органов зрения. Чем ниже ее значение, тем хуже видит рыба, а чем хуже она видит, тем хуже ориентируется в пространстве, а значит, имеет меньше возможностей охотиться и обороняться. При этом когда освещенность падает ниже пороговых значений и глаз перестает работать, на первый план могут выходить другие системы органов чувств - слух, осязание, боковая линия, обоняние или вкус. Однако полностью заменить зрение они не могут - все-таки перестать двигаться и не производить колебания воды возможно, а вот способа как стать полностью невидимым природа еще не изобрела. Именно поэтому освещенность является ведущим фактором, определяющим поведение рыб в наших водоемах.

Не является исключением и Рыбинское водохранилище. Здесь суточные ритмы активности рыб как прямо, так и косвенно связаны с освещенностью.

Под прямым влиянием я подразумеваю влияние на органы зрения рыбы, работа которых определяет наиболее благоприятный период кормления (охоты). В первую очередь это относится к судаку, о чем речь шла в одном из прошлых постов, но также касается и других рыб. У окуня, например, глаз наилучшим образом работает при высоких дневных освещенностях и в ранние сумерки, однако возможность охоты определяется не только освещенностью, но и размерами кормового объекта. Так, окунь-ихтиофаг, питающийся другими рыбами, может охотиться при более низких освещенностях, чем окунь-планктонофаг, питающийся мельчайшими организмами, парящими в толще воды. Это и понятно - при одинаковой освещенности мелких рачков сначала увидеть, а затем поймать, сложнее, чем крупную рыбу.

Косвенное влияние освещенности на пищевые ритмы рыб заключается в том, что в период наибольшей активности одних видов, активность других снижена - фактически в этом случае можно говорить о временных нишах (как аналог экологических ниш - ведь вид существует не только в пространстве, но и во времени). Разделение рыб по таким временным нишам является проявлением конкуренции и носит приспособительный характер. Об этом и пойдет речь ниже.

Основными наиболее массовыми видами рыб в Рыбинском водохранилище являются щука, окунь и судак. Обитая совместно, они не могут не контактировать, а значит, вынуждены тем или иным образом подстраиваться друг под друга, вырабатывая различные адаптации как оборонительного так и "наступательного" характера. Одной из таких адаптаций может быть изменение в поведении тех рыб, которые являются потенциальными жертвами более крупных хищников. Это означает, что за годы совместной эволюции они сумели настроить свой суточный ритм таким образом, что во время всплеска активности хищников, их активность резко снижается.

Так ли это? Если да, то мы должны: 1) наблюдать чередование в течение суток ритмов пищевой активности рыб разных экологических групп, 2) проследить четкую зависимость этих ритмов друг от друга.

Проведенные исследования подтвердили оба этих пункта!

Активность указанных выше видов рыб (окуня, щуки и судака) изучалась в Рыбинском водохранилище на протяжении нескольких лет. Важные для нас результаты этих работ - ритмы пищевой активности рыб - представлены на графике ниже.

Прежде всего, обратим внимание на то, что авторы в составе и окуней и щук выделяют по две группировки, поведение которых отличается. Среди окуней по-разному ведут себя окуни-ихтиофаги и окуни-планктонофаги, у щуки такие различия демонстрировали молодь и более взрослые особи. Нанесенные на один график ритмы интенсивности питания разных видов достаточно четко показывают периоды активности рыб, относящихся к разным экологическим группировкам или размерно-возрастным классам.

Итак, сутки можно разделить на 4 периода:

Несмотря на кажущуюся условность и искусственность выделения этих периодов, очевидную непрерывность всего процесса и, на первый взгляд, плавность перетекания одного периода в другой, во многих случаях они все же бывают жестко разграничены - пищевая активность одних рыб может снижаться не постепенно, а практически мгновенно в очень короткий промежуток времени.

С чем это может быть связано? Логично было бы предположить, что это происходит из-за того, что рыба наелась и ей больше не нужно охотиться. Однако это не так! Выяснилось, что снижение пищевой активности у исследованных рыб не связано с насыщением. Так, у щуки после периодов активного утреннего и вечернего откорма только 50% особей имеют наполненные желудки, в то время как у остальных 50% они оказываются пустыми. Та же картина наблюдается и для окуня, с той лишь разницей, что доля рыб с наполненным свежей пищей желудком была еще ниже и составляла лишь 30%.

Теоретически рыбы, не сумевшие добыть корм утром и вечером, могут сделать это в оставшееся время, однако это, если и имеет место, то не носит массового характера. Показано, что периоды активного жора хоть и кратковременны и занимают в лучшем случае только 30% от времени суток, тем не менее, обеспечивают до 70% пищи от всего суточного рациона рыбы. Таким образом, та значительная часть особей с пустым желудком (как щуки, так и окуня) с большой долей вероятности останется голодной до следующего периода откорма.

Что же тогда заставляет рыбу перестать питаться даже в случае, когда она еще голодна? Исследования показывают, что связано это с выходом на охоту других рыб, как правило, хищников более высокого порядка. Несмотря на то, что некоторым рыболовам могло посчастливиться и они попадали в ситуацию, когда в какой-то момент клев одного вида вдруг как отрезало, зато резко начинал ловиться другой вид, обывателю в большинстве случаев отследить этот момент достаточно сложно, и поэтому связь окончания клева одного вида с началом клева другого не всегда очевидна. Однако при длительных специальных наблюдениях эта связь отчетливо прослеживается.

Приведенный выше график хорошо иллюстрирует взаимозависимость пищевой активности разных видов рыб. Более всего это заметно при сравнении кривых для мелкого окуня-планктонофага и одного из самых крупных хищников водоема - судака. Как мы видим, пищевые ритмы этих видов прямо противоположны - судак питается в темное время суток, а окунь-планктонофаг днем, когда освещенность достигает максимальных значений. Почему так поступает судак, мы знаем из этого поста, про окуня я также уже упоминал тут, однако напомню еще раз. Его преимущественно дневное питание связано с двумя факторами. Во-первых, это связано с характером кормовых объектов и особенностью их поведения - мельчайший планктон проще схватить при высокой освещенности в периоды, когда он поднимается в верхние слои водоема. Поэтому максимум питания окуня-планктонофага отмечается в первой половине дня примерно с 7 до 13 часов и вечером в 18-20 часов. При этом, вечернее питание окуня заканчивается около 20:30, что приурочено к выходу на охоту судака. Обратите внимание, что начало утреннего питания окуня также связано с окончанием питания этого хищника. Из этого следует, что периоды пищевой активности судака - второй фактор, определяющий режим питания окуня-планктонофага. Отмечу, что расхождение во времени питания мелких рыб и их потенциальных хищников рассматривается как характерный пример поведенческих оборонительных адаптаций.

Теперь давайте посмотрим, когда же питаются сумеречно-дневные хищники, которые, в отличие от судака, охотятся при более высоких уровнях освещенности. Обратите внимание, что и окунь-ихтиофаг и щука (как взрослая, так и ее молодь) наибольшую пищевую активность проявляют в одно и то же время - в их питании можно выделить четкие утренний и вечерний пики. Утренний пик совпадает с периодом повышения освещенности от десятых долей Лк до сотен Лк, вечерний, наоборот, с ее падением от сотен Лк до десятых долей Лк. В это время наблюдается кормовая активность мелких рыб-планктонофагов - основной пищи хищников. Питаясь, они рассредоточиваются по акватории водоема и становятся легкой пищей для хищников. Днем же, сбиваясь в плотные стаи, планктонофаги становятся менее доступны - тогда у хищников наступает минимум питания.

В завершение, хочу обратить ваше внимание на то, как различается поведение крупной щуки и ее молоди. В целом периоды их питания совпадают по времени, однако наблюдается следующая тенденция: молодь щуки проявляет значительно меньшую активность тогда, когда крупная щука как раз наиболее активна. Так, в утренние часы наиболее активна молодь щуки, которая к тому же начинает питаться почти на 2 часа раньше крупной щуки. Зато вечером, когда наступает наибольший за сутки пик активности крупной щуки, ее молодь ведет себя очень осторожно, не проявляет такую активность как в утренние часы и заканчивает питаться почти на 1 час раньше. Это, вероятно, связано с хорошо известным каннибализмом у щук - таким образом, в период охоты крупных экземпляров более мелкие затаиваются и стараются "не попасться им на глаза".