Чешуя рыб, часть 3: Космоидная чешуя



О существовании космоидной чешуи мы знаем только по ископаемым остаткам - у современных групп рыб она не встречается. В отличие от плакоидной чешуи, которая демонстрирует результат одной из двух предполагаемых ветвей эволюции одонтодов, подразумевающей сохранение обособленности этих структур, то космоидная - другая ветвь, заключающаяся, наоборот, в их слиянии с образованием так называемого одонтокомплекса. Дальнейшие преобразования одонтокомплекса привели к появлению всех остальных типов чешуй.
Если плакоидная чешуя своим внешним видом и внутренним строением напоминает скорее зубы, то другие типы чешуй устроены совсем иначе. Их даже подчеркнуто противопоставляют друг другу - плакоидную чешую часто называют "зубчиками" в противовес "настоящим" космоидной, ганоидной и костной чешуям. В отличие от плакоидной "настоящие" чешуи представляют собой уплощенные структуры, полностью покрытые эпидермисом и черепицеобразно налегающие друг на друга, из-за чего на теле рыбы формируется характерный чешуйный покров.

Наиболее древней из "настоящих" чешуй является, вероятно, космоидная чешуя, о которой и пойдет сегодня речь.
одонтоды
Одонтоды на теле Astraspis


Автор фото:
неизвестен
Для кого характерна космоидная чешуя?
О существовании чешуи этого типа мы знаем только по ископаемым останкам - ни у одного из ныне живущих видов космоидная чешуя не обнаружена. Она была характерна исключительно для вымерших представителей обширного и достаточно разнородного класса - Мясистолопастных (Sarcopterygii), расцвет которых пришелся на силурийский, девонский и меловой периоды (450 - 350 млн. лет назад), когда в их составе выделяли по меньшей мере 6 отрядов и более 30 семейств.
мясистолопастные Porolepiformes
Примерно так выглядели вымершие представители мясистолопастных рыб


Автор фото:
неизвестен
Здесь не могу не сказать, что этот класс отличает, прежде всего, наличие мясистой лопасти в основании плавников (как парных, так и непарных), куда была вынесена вся управляющая их движениями мускулатура (у остальных рыб она располагается в стенке тела). Именно эта лопасть позволила группе совершить выход на сушу и дать начало всем наземным позвоночным (амфибиям, рептилиям, птицам и млекопитающим), которые, если рассматривать их в широком смысле, также относятся к Мясистолопастным. Из рыб же до наших дней дожили лишь 8 видов, относящихся к 2 отрядам и 4 семействам - это Латимерии (Latimeria) и Двоякодышащие рыбы (рогозуб Neoceratodes fosteri, чешуйчатник Lepidosiren paradoxa и протоптерусы Protopterus).
латимерия
Латимерия - одна из немногих Мясистолопастных рыб, доживших до наших дней

Автор фото:
неизвестен
Несмотря на то, что наличие чешуи космоидного типа было "визитной карточкой" Мясистолопастных, встречалась она не у всех представителей этой группы (не было ее, например, у некоторых Porolepiformes). Не сохранилась космоидная чешуя и у ныне живущих видов, тело которых покрыто эласмоидной, или костной, чешуей.
отпечаток мясистолопастной рыбы
Хорошо сохранившиеся ископаемые остатки мясистолопастной рыбы

Автор фото:
неизвестен
Внешний вид космоидных чешуй
Отдельные космоидные чешуи были достаточно массивными образованиями, наружная поверхность которых имела вытянутую в дорзо-вентральном направлении (от спины к брюху) ромбовидную форму. Наиболее типичные и развитые из космоидных чешуй состояли из двух структурных частей (блоков) - верхней (the crown) и нижней (the base), которые легко определялись визуально благодаря разделяющему их сужению (the neck).

Кроме того, каждая чешуя имела с одной стороны зубоподобный вырост (peg), а с другой небольшое углубление-карман (socket). На теле рыбы чешуи располагались таким образом, что вырост одной чешуи входил в соответствующий карман соседней, образуя характерное соединение по типу "шип-паз" (peg-and-socket structure).
Внешний вид космоидной чешуи
Внешний вид космоидной чешуи Psarolepis. А - вид сверху, B - вид снизу, C - вид сбоку, D - поперечный срез, E - продольный срез, F - схема соединения чешуй, p - зубоподобный вырост, s - соответствующий выросту карман, k - киль


Автор фото:
неизвестен
В самой нижней части (в основании) космоидных чешуй часто имеется так называемый киль - длинный продольный вырост, в ткань которого проникают волокна Шарпея (специализированные волокна коллагена), обеспечивая тем самым надежную фиксацию чешуи на поверхности тела.
Внутреннее строение космоидной чешуи
Главной отличительной чертой космоидной чешуи являлось наличие в ее составе космина - уникального сложно устроенного комплекса мягких и твердых тканей, аналогов которого нет и, по всей видимости, не было ни в одной другой группе, кроме Мясистолопастных. Космин формировал внешний слой чешуй, придавая им характерный блеск. Под слоем космина находились еще два слоя - сначала слой губчатой кости, а еще ниже слой плотной кости - изопедина (=lamellar bone). Интересно, что в местах перекрывания чешуй, внешний косминовый слой отсутствовал, а имелись только слой губчатой кости и изопедина.
Внешний вид космоидной чешуи
Космоидная чешуя в осадочной породе. Обратите внимание на ее блеск!


Автор фото:
неизвестен
Внешний вид космоидной чешуи
На этом фото хорошо видны углубления на поверхности чешуи - это поры системы "каналов-пор"


Автор фото:
неизвестен
Что касается самого космина, то, так как Мясистолопастные были хоть и монофилетической (то есть произошедшей от одного предка), но очень разнообразной группой, его строение также достаточно разнообразно. В зависимости от принципа организации выделяют несколько типов космина (только у представителей Osteolepiformes их было шесть), однако нетрудно описать и общий план его строения.

По составу твердых тканей космин схож с одонтодами и поэтому он, вероятно, является одним из самых ранних производных одонтокомплекса. Более того, некоторые исследователи описывают наружную часть космина как слой слившихся "кожных" зубов, так как в его структуре можно выделить отдельные бочонковидные элементы с неким подобием пульпарных полостей. Таким образом, как и в случае с одонтодами и плакоидными зубчиками, внешний слой космина образован гиперминерализованным эмалеподобным веществом (витродентином), покрывающим слой дентина.

Почему-то не во всех источниках есть на это указание, но под слоем дентина (между космином и костной основой) мог располагаться еще один слой. Это был слой эласмодина - дентиноподобной ткани, коллагеновые волокна которой упакованы в виде структур, напоминающих фанеру (plywood-like structures). Ранее эласмодин сближали с изопедином, который, напомню, также имеет "фанерную" структуру. Однако после тщательных исследований выяснилось, что эласмодин родственен дентину, поэтому его еще называют пластинчатым дентином (lamellar dentine). Наличие этой ткани в составе космоидной чешуи играет важную роль в понимании эволюции чешуйного покрова рыб вообще и космоидных чешуй в частности, так как связывает космоидную чешую с другими типами "настоящих" чешуй.
продольный срез космоидной чешуи
Продольный разрез космоидной чешуи (схема)


Автор фото:
неизвестен
продольный срез космоидной чешуи
Продольный разрез космоидной чешуи (фото)


Автор фото:
неизвестен
Система пор-каналов (pore-canal system)
Самой же главной неотъемлемой характеристикой типичного космина являлось наличие правильно организованной системы каналов и полостей, открывающихся на поверхности чешуй многочисленными мелкими порами (pore-canal system). О назначении этой сети мы можем только догадываться, однако, по мнению исследователей она скорее всего служила вместилищем каких-то сенсорных систем (возможно, некого аналога боковой линии, хемо-, фото- или теплорецепторов, а также электрорецепторов) и кровеносных сосудов.
система пор-каналов космоидной чешуи
Реконструкция космоидной чешуи в разрезе. Хорошо видно устройство системы пор-каналов


Автор фото:
неизвестен
Рост космоидной чешуи
О росте космоидных чешуй мы снова ничего не знаем наверняка, зато можем судить по косвенным признакам.

Прежде всего, она была несменяемая, то есть, заложившись однажды, сохранялась у рыбы на протяжении всей ее жизни. При этом по мере увеличения линейных размеров организма число чешуй оставалось постоянным, а значит, они также должны были увеличиваться в размерах, причем как в длину, так и в толщину. Если бы космоидная чешуя не имела в составе космина, то с этим все было бы относительно понятно - механизмы роста кости (напомню, что два нижних слоя состоят как раз из этой ткани) подробно изучены на современных видах. При наличии космина определенные трудности все же возникают, ведь бочонковидные элементы (= потомки одонтодов), о которых я говорил выше, не подразумевают возможности роста.

Разные группы Мясистолопастных, по всей видимости, выработали разные подходы к решению этой проблемы. В настоящее время считается, что рост космина сопряжен со сложными процессами сначала резорбции космина, а затем его образования на новых участках. При этом вновь образованный космин в итоге может либо наслаиваться на старый, либо достраивать его в одном или сразу в нескольких направлениях, либо образовывать обособленные бляшки неправильной формы. При этом границы космина разных временнЫх генераций остаются различимыми - их называют линиями Вестолла (Westoll's lines).
Разнообразие и эволюция космоидной чешуи
Образование космоидной чешуи как производного слияния отдельных одонтодов, по всей видимости, шло параллельно в разных группах древних рыб. Этим, в частности, объясняется ее достаточно широкое разнообразие. Кроме того, нельзя исключать и влияние специализации: у жившего в силуре-девоне Psarolepis выделяют до 7 подтипов космоидных чешуй.
Psarolepis
Реконструкция Psarolepis


Автор фото:
неизвестен
Это разнообразие можно проиллюстрировать и другими примерами. Так у Акантодий (Acantodii), живших с позднего ордовика до ранней перми (445 - 275 млн. лет назад), чешуи совершенно лишены развитой системы каналов-пор, в то время как у девонской Meemannia (около 405 млн. лет назад) такая система присутствует. Однако, у более поздних представителей Мясистолопастных вновь наблюдается деградация косминового слоя главным образом за счет исчезновения системы каналов-пор.
чешуи Акантодий
Продольный разрез чешуй Акантодий, которые были лишены системы "каналов-пор"

Автор фото:
неизвестен
При этом, несмотря на указанные выше различия, эти чешуи объединяет характерная ромбовидная форма внешней поверхности, подчеркивающая, как считается, их родство, поэтому в литературе для них используют специальный термин - ромбоидная (rhombic) чешуя. К ромбоидной чешуе относятся, конечно, и типично космоидная, и ганоидная чешуи.

Если же говорить о процессе трансформации ромбоидных чешуй в целом, то она сопровождалась редукцией или полной потерей какого-то одного из двух главных ее компонентов - костного (osteogenic), представленного нижними костными слоями, или одонтодного (odontogenic), представленного дентином и его производными. Процесс этот происходил в нескольких группах и, вероятно, в разное время, и поэтому разными путями, однако все же можно говорить об общей тенденции преобладания редукции именно одонтодного компонента.

Одним из первых результатов этой редукции стало появление ганоидной чешуи, которой посвящен этот пост.
ромбоидная чешуя
Реконструкция предполагаемой предковой ромбоидной чешуи

Автор фото:
неизвестен
Вы можете подписаться на рассылку чтобы получать уведомления о новых записях