Чешуя рыб, часть 3: Космоидная чешуя

Если плакоидная чешуя своим внешним видом и внутренним строением напоминает скорее зубы, то другие типы чешуй устроены совсем иначе. Их даже подчеркнуто противопоставляют друг другу - плакоидную чешую часто называют "зубчиками" в противовес "настоящим" космоидной, ганоидной и костной чешуям. В отличие от плакоидной "настоящие" чешуи представляют собой уплощенные структуры, полностью покрытые эпидермисом и черепицеобразно налегающие друг на друга, из-за чего на теле рыбы формируется характерный чешуйный покров.

Наиболее древней из "настоящих" чешуй является, вероятно, космоидная чешуя, о которой и пойдет сегодня речь.

О существовании чешуи этого типа мы знаем только по ископаемым останкам - ни у одного из ныне живущих видов космоидная чешуя не обнаружена. Она была характерна исключительно для вымерших представителей обширного и достаточно разнородного класса - Мясистолопастных (Sarcopterygii), расцвет которых пришелся на силурийский, девонский и меловой периоды (450 - 350 млн. лет назад), когда в их составе выделяли по меньшей мере 6 отрядов и более 30 семейств.

Здесь не могу не сказать, что этот класс отличает, прежде всего, наличие мясистой лопасти в основании плавников (как парных, так и непарных), куда была вынесена вся управляющая их движениями мускулатура (у остальных рыб она располагается в стенке тела). Именно эта лопасть позволила группе совершить выход на сушу и дать начало всем наземным позвоночным (амфибиям, рептилиям, птицам и млекопитающим), которые, если рассматривать их в широком смысле, также относятся к Мясистолопастным. Из рыб же до наших дней дожили лишь 8 видов, относящихся к 2 отрядам и 4 семействам - это Латимерии (Latimeria) и Двоякодышащие рыбы (рогозуб Neoceratodes fosteri, чешуйчатник Lepidosiren paradoxa и протоптерусы Protopterus).

Несмотря на то, что наличие чешуи космоидного типа было "визитной карточкой" Мясистолопастных, встречалась она не у всех представителей этой группы (не было ее, например, у некоторых Porolepiformes). Не сохранилась космоидная чешуя и у ныне живущих видов, тело которых покрыто эласмоидной, или костной, чешуей.

Отдельные космоидные чешуи были достаточно массивными образованиями, наружная поверхность которых имела вытянутую в дорзо-вентральном направлении (от спины к брюху) ромбовидную форму. Наиболее типичные и развитые из космоидных чешуй состояли из двух структурных частей (блоков) - верхней (the crown) и нижней (the base), которые легко определялись визуально благодаря разделяющему их сужению (the neck).

Кроме того, каждая чешуя имела с одной стороны зубоподобный вырост (peg), а с другой небольшое углубление-карман (socket). На теле рыбы чешуи располагались таким образом, что вырост одной чешуи входил в соответствующий карман соседней, образуя характерное соединение по типу "шип-паз" (peg-and-socket structure).

В самой нижней части (в основании) космоидных чешуй часто имеется так называемый киль - длинный продольный вырост, в ткань которого проникают волокна Шарпея (специализированные волокна коллагена), обеспечивая тем самым надежную фиксацию чешуи на поверхности тела.

Главной отличительной чертой космоидной чешуи являлось наличие в ее составе космина - уникального сложно устроенного комплекса мягких и твердых тканей, аналогов которого нет и, по всей видимости, не было ни в одной другой группе, кроме Мясистолопастных. Космин формировал внешний слой чешуй, придавая им характерный блеск. Под слоем космина находились еще два слоя - сначала слой губчатой кости, а еще ниже слой плотной кости - изопедина (=lamellar bone). Интересно, что в местах перекрывания чешуй, внешний косминовый слой отсутствовал, а имелись только слой губчатой кости и изопедина.

Что касается самого космина, то, так как Мясистолопастные были хоть и монофилетической (то есть произошедшей от одного предка), но очень разнообразной группой, его строение также достаточно разнообразно. В зависимости от принципа организации выделяют несколько типов космина (только у представителей Osteolepiformes их было шесть), однако нетрудно описать и общий план его строения.

По составу твердых тканей космин схож с одонтодами и поэтому он, вероятно, является одним из самых ранних производных одонтокомплекса. Более того, некоторые исследователи описывают наружную часть космина как слой слившихся "кожных" зубов, так как в его структуре можно выделить отдельные бочонковидные элементы с неким подобием пульпарных полостей. Таким образом, как и в случае с одонтодами и плакоидными зубчиками, внешний слой космина образован гиперминерализованным эмалеподобным веществом (витродентином), покрывающим слой дентина.

Почему-то не во всех источниках есть на это указание, но под слоем дентина (между космином и костной основой) мог располагаться еще один слой. Это был слой эласмодина - дентиноподобной ткани, коллагеновые волокна которой упакованы в виде структур, напоминающих фанеру (plywood-like structures). Ранее эласмодин сближали с изопедином, который, напомню, также имеет "фанерную" структуру. Однако после тщательных исследований выяснилось, что эласмодин родственен дентину, поэтому его еще называют пластинчатым дентином (lamellar dentine). Наличие этой ткани в составе космоидной чешуи играет важную роль в понимании эволюции чешуйного покрова рыб вообще и космоидных чешуй в частности, так как связывает космоидную чешую с другими типами "настоящих" чешуй.

Самой же главной неотъемлемой характеристикой типичного космина являлось наличие правильно организованной системы каналов и полостей, открывающихся на поверхности чешуй многочисленными мелкими порами (pore-canal system). О назначении этой сети мы можем только догадываться, однако, по мнению исследователей она скорее всего служила вместилищем каких-то сенсорных систем (возможно, некого аналога боковой линии, хемо-, фото- или теплорецепторов, а также электрорецепторов) и кровеносных сосудов.

О росте космоидных чешуй мы снова ничего не знаем наверняка, зато можем судить по косвенным признакам.

Прежде всего, она была несменяемая, то есть, заложившись однажды, сохранялась у рыбы на протяжении всей ее жизни. При этом по мере увеличения линейных размеров организма число чешуй оставалось постоянным, а значит, они также должны были увеличиваться в размерах, причем как в длину, так и в толщину. Если бы космоидная чешуя не имела в составе космина, то с этим все было бы относительно понятно - механизмы роста кости (напомню, что два нижних слоя состоят как раз из этой ткани) подробно изучены на современных видах. При наличии космина определенные трудности все же возникают, ведь бочонковидные элементы (= потомки одонтодов), о которых я говорил выше, не подразумевают возможности роста.

Разные группы Мясистолопастных, по всей видимости, выработали разные подходы к решению этой проблемы. В настоящее время считается, что рост космина сопряжен со сложными процессами сначала резорбции космина, а затем его образования на новых участках. При этом вновь образованный космин в итоге может либо наслаиваться на старый, либо достраивать его в одном или сразу в нескольких направлениях, либо образовывать обособленные бляшки неправильной формы. При этом границы космина разных временнЫх генераций остаются различимыми - их называют линиями Вестолла (Westoll's lines).

Образование космоидной чешуи как производного слияния отдельных одонтодов, по всей видимости, шло параллельно в разных группах древних рыб. Этим, в частности, объясняется ее достаточно широкое разнообразие. Кроме того, нельзя исключать и влияние специализации: у жившего в силуре-девоне Psarolepis выделяют до 7 подтипов космоидных чешуй.

Это разнообразие можно проиллюстрировать и другими примерами. Так у Акантодий (Acantodii), живших с позднего ордовика до ранней перми (445 - 275 млн. лет назад), чешуи совершенно лишены развитой системы каналов-пор, в то время как у девонской Meemannia (около 405 млн. лет назад) такая система присутствует. Однако, у более поздних представителей Мясистолопастных вновь наблюдается деградация косминового слоя главным образом за счет исчезновения системы каналов-пор.

При этом, несмотря на указанные выше различия, эти чешуи объединяет характерная ромбовидная форма внешней поверхности, подчеркивающая, как считается, их родство, поэтому в литературе для них используют специальный термин - ромбоидная (rhombic) чешуя. К ромбоидной чешуе относятся, конечно, и типично космоидная, и ганоидная чешуи.

Если же говорить о процессе трансформации ромбоидных чешуй в целом, то она сопровождалась редукцией или полной потерей какого-то одного из двух главных ее компонентов - костного (osteogenic), представленного нижними костными слоями, или одонтодного (odontogenic), представленного дентином и его производными. Процесс этот происходил в нескольких группах и, вероятно, в разное время, и поэтому разными путями, однако все же можно говорить об общей тенденции преобладания редукции именно одонтодного компонента.

Одним из первых результатов этой редукции стало появление ганоидной чешуи, которой посвящен этот пост.