Чешуя рыб, часть 2: Плакоидная чешуя



Этот тип чешуи наиболее значительно отличается от чешуй других типов своей формой, строением и характером расположения на поверхности тела рыбы
Для кого характерна плакоидная чешуя
Во всех справочниках и энциклопедиях указано, что чешуя этого типа характерна только для представителей класса Хрящевых рыб (Chondrichthyes), то есть для акул, скатов и химер. Однако, это, по всей видимости, не так. По сообщению целого ряда исследователей подобные плакоидной чешуе структуры обнаруживаются на плавниках некоторых современных представителей древней группы костных ганоидов, в частности, многопера Polypterus senegalis и панцирной щуки Lepisosteus osseus (на это в 1952 году указывал, например, Kerr в своей работе "The scales of primitive living Actinopterygians").
Плакоидные зубчики
Так как строение плакоидных чешуй практически идентично строению одонтодов, считается, что в эволюции она появилась раньше всех остальных типов. Как бы то ни было, часто плакоидную чешую подчеркнуто противопоставляют другим "настоящим" чешуям, называя ее "зубчиками" (англ. denticles) - как и одонтоды, плакоидные зубчики и внешне и своим внутренним строением схожи с зубами млекопитающих, за тем лишь исключением, что если одонтоды напоминают скорее коренные зубы, то плакоидным зубчикам больше подошло бы сравнение с клыками.
плакоидный зубчик
Внешний вид плакоидного зубчика

Автор фото:
неизвестен
Кстати, о зубах. Помните, в конце предыдущего поста я рассказывал о предполагаемых двух путях эволюции одонтодов? В одном случае они сливались, образуя одонтокомплекс, от которого впоследствии и произошло большинство типов чешуй, в другом - оставались обособленными и дали в итоге как раз плакоидную чешую. Так вот, был еще и третий путь. Согласно современным представлениям, в какой-то момент одонтоды, вероятно, "мигрировали" в ротовую полость и, закрепившись на челюстях, стали зубами.
Разнообразие размеров и формы
Итак, плакоидные зубчики представляют собой обособленные конические образования, имеющие расширенное основание (его еще называют базальной пластиной), погруженное в дерму, и отходящий под углом от него мощный шип, который во время развития прорывает эпидермис и выходит наружу (всегда по направлению от головы к хвостовому плавнику).
плакоидная чешуя в разрезе
Зубчик в разрезе. На фото хорошо видно, как он выходит из кожи наружу

Автор фото:
Franck Genten
схема строения плакоидной чешуи
Схема зубчика в разрезе

Автор фото:
неизвестен
Размер отдельных плакоидных чешуй в среднем не превышает 0,3 мм, однако у некоторых скатов и акул они могут достигать 4 мм. Однако, как правило, такие чешуи являются достаточно сложно устроенными многовершинными образованиями, представляющими собой результат слияния до 10 отдельных зубчиков. Кстати, подобные структуры, как я понимаю, были очень характерны для многих ископаемых акул.
плакоидная чешуя ископаемой акулы
Слившиеся зубчики ископаемой акулы. Вверху - фото зубчика, внизу - его строение в разрезе

Автор фото:
неизвестен
Внешне плакоидные чешуи у рыб разных видов действительно могут значительно отличаться. Не редко они совсем не похожи на те, что представлены на рисунках в большинстве книг и статей. При этом отличия могут наблюдаться и в форме шипа, и в форме основания.

Так, у многих видов вместо одного ярко выраженного заостренного шипа, часто имеется достаточно широкая резцевидная пластинка, скульптурированная 3-5 продольными гребнями.
плакоидная чешуя
Внешний вид плакоидной чешуи

Автор фото:
неизвестен
Строение основания также очень разнообразно, более того, его форма положена в основу нескольких классификаций. Край основания может быть гладким или иметь отростки, а само оно быть округлым или, наоборот, вытянутым.
форма основания плакоидных чешуй акул
Форма оснований плакоидных зубчиков разных видов акул

Автор фото:
неизвестен
Внутреннее строение плакоидных зубчиков
Несмотря на внешние различия, внутреннее строение плакоидных зубчиков всегда универсально и практически не отличается у разных видов. Внешний слой, как и у одонтодов, образован очень твердым эмалеподобным веществом, которое в одних случаях может быть представлено витродентином (=дуродентин), а в других быть настоящей эмалью. Тело зубчика составляет дентин, под которым расположена пульпарная полость. От этой полости вглубь дентина (то есть от центра "зубчика" к периферии) отходят многочисленные канальцы, содержащие капилляры кровеносной сети и нервные волокна. Широкое основание зубчика представляет собой пластину костного вещества, а именно клеточной кости.
схема строения плакоидного зубчика
Схема строения плакоидного зубчика

Автор фото:
неизвестен
строение зуба человека
Для сравнения: схема строения резца человека


Автор фото:
неизвестен
В толще дермы каждый зубчик удерживается с помощью специальных тяжей коллагеновых волокон, проникающих непосредственно в костную ткань основания. Эти тяжи в честь открывшего их исследователя названы волокнами Шарпея (Sharpey's fibers). Кстати, у человека точно такие же тяжи удерживают зубы в челюсти и связывают кость с надкостницей.
Взаимное расположение
Теперь поговорим о расположении плакоидных чешуй на теле рыбы. Его характер вполне можно назвать нерегулярным - чешуи не группируются в выраженные ряды, а скорее хаотично разбросаны по всей поверхности кожи. При этом чаще всего отдельные зубчики достаточно далеко отстоят друг от друга и не создают сплошного чешуйного покрова, поэтому кожа, вооруженная плакоидной чешуей, выглядит голой, хотя и имеет характерную шероховатость.
кожа акулы под микроскопом
Кожа акулы под микроскопом

Автор фото:
Marc Baldwin
чешуя ската под микроскопом
"Звездочки" на коже - тоже плакоидные чешуи

Автор фото:
Dan Fruhauf
чешуя ската под микроскопом
Черные плакоидные зубчики на белой коже ската


Автор фото:
Alessandro Riperi
В некоторых случаях, однако, картина иная - чешуи все же могут налегать друг на друга, закрывая почти всю поверхность тела.
чешуя акулы под микроскопом
Кожа акулы

Автор фото:
John Michal Bullock
Немного о функции плакоидных зубчиков
Здесь я хочу сделать небольшое отступление и совсем коротко рассказать о том, какую функцию выполняет плакоидная чешуя. Если другие типы чешуй, как и предшествовавшие им одонтоды, являются в основном защитными структурами, формирующими вокруг тела рыбы твердую оболочку, то с плакоидными зубчиками все не так. Как было сказано выше, плакоидные чешуи в большинстве случаев не формируют сплошного покрова, а значит, не могут адекватно выполнять защитную функцию. Их роль иная - когда рыба плывет, они рассекают поток воды, проходящий вдоль поверхности ее тела. Возникающие при этом микрозавихрения снижают трение тела о воду и облегчают тем самым его продвижение вперед.
Развитие плакоидных зубчиков
Образование плакоидных зубчиков происходит в результате взаимодействия эпидермиса и дермы. Не вдаваясь в подробности, скажу лишь об одной важной детали этого сложного процесса. На первых стадиях в дерме закладывается предшественник зубчика, в структуре которого еще нельзя выделить ни дентиновый слой, ни слой эмали, а только их мягкие ткани-предшественники. Отвердевание этих тканей начинается лишь тогда, когда предшественник достигнет размера будущего зубчика.
процесс развития плакоидной чешуи
Процесс развития плакоидного зубчика

Автор фото:
неизвестен
Такой механизм развития - формирование предшественника и последующее его отвердевание - означает, в частности, что зрелый плакоидный зубчик не может увеличиваться в размерах. Это, в свою очередь, приводит к возникновению одной интересной проблемы.

Как известно, рыбы растут на протяжении всей жизни, а значит, поверхность их тела постоянно увеличивается. Как при этом обеспечить сохранение функции, выполняемой плакоидными зубчиками, если их размер не может изменяться?

В процессе эволюции ответ на этот вопрос, естественно, был найден, причем здесь существует два разных подхода.

Первый из них связан с тем, что плакоидные чешуи имеют свойство изнашиваться, а поэтому могут несколько раз сменяться в течение жизни рыбы. Так вот, в каждой новой генерации зубчики закладываются большего размера в соответствии с тем, насколько выросла рыба. Однако рано или поздно наступает момент, когда организм продолжает расти, а размер зубчиков уже максимален. Тогда в коже происходит закладка новых дополнительных плакоидных зубчиков. Таким образом, у таких видов "плотность" зубчиков на теле не падает сначала за счет появления более крупных зубчиков, а затем за счет увеличения их числа. Этот подход характерен для всех современных Хрящевых рыб (Chondrichthyes).
процесс развития плакоидной чешуи
Налегающие друг на друга плакоидные чешуи

Автор фото:
неизвестен
Другой вариант был широко распространен среди древних акул, но ныне по какой-то причине не встречается. Он заключался в том, что в течение жизни рыбы число плакоидных чешуй на ее теле оставалось почти неизменным, а рост поверхности тела компенсировался ростом чешуи, который происходил за счет добавления к ней новых элементов - именно так образовывались большие многовершинные чешуи, о которых я говорил в начале поста.
Вы можете подписаться на рассылку чтобы получать уведомления о новых записях