FishWatching Короткие записи

Скелетные элементы в глазах рыб

Продолжая говорить о глазах рыб, давайте обсудим еще один интересный аспект их строения, а именно наличие в их составе скелетных элементов, которые на удивление широко распространены в разных группах позвоночных, как наземных, так и рыб.

Почему «на удивление»? Потому, что нам, действительно, достаточно трудно представить, что в глазном яблоке есть какие-то кости — у нас-то самих, как и у всех млекопитающих, их нет совсем, а на школьных уроках биологии таких подробностей не рассказывают, да и в университетском курсе по биологии позвоночных об этом если и упоминается, то вскользь.

Однако факт остается фактом — у тех же ящериц, например, глазное яблоко заключено в своеобразный костный мешок, а если вы внимательно посмотрите на скелет многих птиц, то обнаружите в их глазнице костное кольцо, как бы очерчивающее зрачок.
1 - Varanus albigularis, 2 - Dracaena guianensis, 3 - Varanus salvadorii. Изображение сделано на основе материалов из статьи Franz-Odendaal, T.A. (2020) Skeletons of the Eye: An Evolutionary and Developmental Perspective. Anat Rec, 303: 100-109. https://doi.org/10.1002/ar.24043
1 - Ara macoa, 2 - Meleagris gallopavo, 3 - Bubo philippensis. Изображение сделано на основе материалов из статьи Franz-Odendaal, T.A. (2020) Skeletons of the Eye: An Evolutionary and Developmental Perspective. Anat Rec, 303: 100-109. https://doi.org/10.1002/ar.24043
Что же это за образования и как они устроены? У каких групп имеются и какова их функция? Давайте разбираться.

Сразу следует сказать, что скелетные элементы глазного яблока позвоночных животных бывают костные и хрящевые. И если, как я уже сказал выше, у млекопитающих нет ни тех, ни других (ниже я скажу об одном исключении), то в эволюционно более древних группах какой-то один из этих элементов (а иногда и оба) чаще всего имеется.

Хрящевые скелетные элементы глаза располагаются в склере и, как правило, представляют собой своеобразную хрящевую чашу, окружающую глаз. Имеется она у большей части современных рептилий (за исключением змей и еще нескольких специализированных групп) и у всех птиц, а вот в группе амфибий лишь у лягушек, и то не у всех (у некоторых видов лягушек, например, хрящевая чаша окружает глаза головастиков, а у взрослых особей утрачивается в процессе метаморфоза). Ну и обещанное выше исключение из группы млекопитающих - хрящевые скелетные элементы имеются в глазах яйцекладущих (ехидны и утконосы).

Что же касается рыб, то хрящевые скелетные элементы глаза обнаруживаются у всех Костистых рыб (Teleostei), но не в виде хрящевой чаши, а в виде хрящевого кольца, расположенного в районе экватора глазного яблока. У более примитивных Actinopterygii (Polypteriformes, Acipenseriformes, Lepisosteiformes и Amiiformes) хрящевые элементы глазного яблока смешены к задней полусфере глаза и по форме ближе к чаше, чем к кольцу. Есть хрящевые элементы и у Двоякодышащих (Dipnoi), и у некоторых отрядов акул и скатов (Chondrichthyes), а вот у современных Кистеперых (Coelacanthiformes) они отсутствуют, как нет их и у бесчелюстных миног (Petromyzontiformes).

Теперь поговорим о костных элементах, входящих в состав глаз позвоночных животных. В целом они гораздо более разнообразны по своему строению, чем хрящевые элементы, а также располагаются у разных групп в разных частях глаза (у птиц и рептилий — в пространстве между склерой и роговицей, у рыб — на некотором расстоянии от роговицы ближе к экватору глазного яблока).

Так, костные элементы глазного яблока у ныне живущих рептилий и птиц представлены, как правило, 8-18 костными пластинами, которые расположены таким образом, что, налегая или соприкасаясь друг с другом, формируют кольцо. У птиц таких элементов 12-18 (у большинства 14), у рептилий их, как правило, 14, в то время как у крокодилов и змей, а также безногих ящериц, костные элементы в глазу отсутствуют полностью. Нет костных элементов и у амфибий.

А что же у рыб? Здесь ситуация в разных группах разная. Так, нет костных элементов в глазах акул и скатов, а также всех примитивных Actinopterygia (осетры, амии, многоперовые, панцирные щуки). В группе Teleostei у 91% отрядов глаза лишены костных элементов, у оставшихся же имеется, как правило, 1 или 2 костные пластины, которые могут различаться по форме и расположению. Костные пластины в глазах Teleostei могут быть округлыми или вытянутыми, и у некоторых видов смыкаются в виде кольца. При этом известны виды с 3 или даже 4 костными пластинами (такие есть, например, среди представителей Elopiformes и Albuliformes). Интересно, что у современных Кистеперых (Coelacanthiformes) - латимерий - костные элементы глаза более напоминают таковые у птиц и рептилий, так как представлены множеством пластинок, формирующих костное кольцо.
1 - Rhinoptera bonasus, 2 - Coryphaena hippurus, 3 - Scomberomorus cavalla. Изображение сделано на основе материалов из статьи Franz-Odendaal, T.A. (2020) Skeletons of the Eye: An Evolutionary and Developmental Perspective. Anat Rec, 303: 100-109. https://doi.org/10.1002/ar.24043
Кстати, из близких нам видов рыб костные пластинки имеются, например, у щуки Esox lucius, у которой их две и расположены они в передней (по направлению к рылу) и в задней (по направлению к хвостовому плавнику) частях глаза.
Костные пластины в глазе щуки Esox lucius. Пластина показана стрелкой. Изображение взято из статьи Franz-Odendaal, T.A. and Vickaryous, M.K. (2006) Skeletal elements in the vertebrate eye and adnexa: Morphological and developmental perspectives. Dev. Dyn., 235: 1244-1255. https://doi.org/10.1002/dvdy.20718
Теперь давайте поговорим о том, какие функции возложены на скелетные элементы глаза позвоночных. Как ни странно, ученые до сих пор не могут дать однозначный ответ на этот вопрос, что, однако, не означает, что эта область представляется каким-то «темным лесом». На самом деле, эти функции достаточно многогранны и различаются у представителей разных групп. В частности, у птиц и рептилий эти скелетные элементы не только участвуют в обеспечении поддержания структуры глаза, но и предоставляют основу для крепления мышц, участвующих в аккомодации (фокусировки) глаза (подробнее об этом я расскажу в следующем посте), что, однако, требует дополнительных исследований.

У рыб основной функцией скелетных элементов глаза является, вероятно, поддержание его формы и предотвращение деформаций, которая может возникать как при перепаде давления во время резких вертикальных миграций, так и при резком перемещении самой рыбы (вспомните, как вас вдавливает в кресло, например, при взлете самолета). И действительно, у скоростных рыб, в частности у тунцов и меч-рыбы, в глазах имеется по две костные пластины, в то время как у малоподвижных видов костных скелетных элементов в глазах нет.

В завершение отмечу, что в группе Actinopterygii в эволюционном плане наиболее примитивным считается состояние, когда в глазах имеется 4 костные пластины, что известно для нескольких современных и целой группы вымерших видов. У более эволюционно продвинутых групп число окостеневших пластин постепенно сократилось до 2 и менее.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[1] Franz-Odendaal, T.A. and Vickaryous, M.K. (2006) Skeletal elements in the vertebrate eye and adnexa: Morphological and developmental perspectives. Dev. Dyn., 235: 1244-1255. https://doi.org/10.1002/dvdy.20718

[2] Franz-Odendaal, T.A. (2020) Skeletons of the Eye: An Evolutionary and Developmental Perspective. Anat Rec, 303: 100-109. https://doi.org/10.1002/ar.24043

Для того, чтобы не пропустить подобные мини-записи, подписывайтесь на социальные сети проекта.

Instagram - https://www.instagram.com/fishwatching_org/

Telegram - https://t.me/fishwatching

VK - https://vk.com/fishwatching

Yandex Zen - https://dzen.ru/fishwatching