Этот небольшой пост - продолжение предыдущего, который был посвящен внешним мышцам глазного яблока рыб.
Напомню, что у всех Челюстноротых позвоночных мышечный аппарат, отвечающий за положение глаза в глазнице, устроен чрезвычайно консервативно - даже у таких далеких друг от друга групп как рыбы и приматы имеется 6 внешних мышц, расположенных сходным образом и иннервирующихся одними и теми же черепными нервами (III, IV и VI).
Конечно, у некоторых видов рыб положение этих мышц имеет свои особенности, а у отдельных групп есть дополнительные мышцы со специфическими функциями, но в целом каких-то радикальных отличий между ними не прослеживается. Известны и случаи редукции глаз, когда у видов исчезают отдельные элементы зрительного аппарата, прежде всего, хрусталик, а в случае глубокой редукции и сетчатка, и даже зрительный нерв. Обычно, такая редукция касается и внешних мышц глаза.
Но есть одна рыба, обладающая уникальной для позвоночных особенностью, не встречающейся ни у одного другого вида - при наличии у нее больших, на первый взгляд, нормально развитых глаз с хрусталиком и прочими классическими элементами, у нее полностью отсутствуют внешние глазодвигательные мышцы. Речь об австралийской рыбе Lepidogalaxias salamandroides, о которой я уже упоминал в этом посте о Tarumania walkerae.
Но есть одна рыба, обладающая уникальной для позвоночных особенностью, не встречающейся ни у одного другого вида - при наличии у нее больших, на первый взгляд, нормально развитых глаз с хрусталиком и прочими классическими элементами, у нее полностью отсутствуют внешние глазодвигательные мышцы. Речь об австралийской рыбе Lepidogalaxias salamandroides, о которой я уже упоминал в этом посте о Tarumania walkerae.
Напомню, что Lepidogalaxias, которую в англоязычной литературе называют «salamanderfish», что можно перевести как «рыба-саламандра», населяет эфемерные водоемы юго-западной части Австралийского континента - ежегодно пересыхающие лужи, наполненные водой низкой кислотности (pH около 4,0). В связи с этим, у этого вида выработалось множество морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций, подробнее о которых я расскажу в одном из будущих постов. Сейчас же вернемся к особенностям строения ее зрительного аппарата.
Отсутствие способности управлять положением глаз многими авторами отмечается в числе важнейших характеристик вида в первую очередь. При этом, каких-то подробных исследований, касающихся степени редукции глазодвигательных мышц Lepidogalaxias, я не нашел - везде просто упоминается об их отсутствии. А ведь было бы очень интересно узнать, сохранились ли у этой рыбы какие-то их зачатки, иннервация черепными нервами и тп., и провести сравнение с другими видами и группами, не только близкородственными, но и теми, для которых механизм утраты отдельных элементов глаза хорошо изучен (например, с Astyanax mexicanus).
Как бы то ни было, невозможность «крутить» глазами должна была бы серьезно усложнить жизнь Lepidogalaxias, ведь это значительно сокращает ее поле зрения, что несомненно отражается на способности рыбы охотиться и обороняться.
И вот с этим как раз и связана вторая важнейшая особенность этого вида - отсутствие глазодвигательных мышц компенсируется у Lepidogalaxias наличием подвижной шеи, что для рыб совсем уж необычно. Да, безусловно, назвать это классической шеей нельзя, так как внешне «шейный» отдел никак не выделяется и не обособлен от остального тела, поэтому в научных статьях этот термин приводится в кавычках («neck»). Тем не менее, голова Lepidogalaxias может поворачиваться вниз и в стороны под достаточно большим углом.
Отсутствие способности управлять положением глаз многими авторами отмечается в числе важнейших характеристик вида в первую очередь. При этом, каких-то подробных исследований, касающихся степени редукции глазодвигательных мышц Lepidogalaxias, я не нашел - везде просто упоминается об их отсутствии. А ведь было бы очень интересно узнать, сохранились ли у этой рыбы какие-то их зачатки, иннервация черепными нервами и тп., и провести сравнение с другими видами и группами, не только близкородственными, но и теми, для которых механизм утраты отдельных элементов глаза хорошо изучен (например, с Astyanax mexicanus).
Как бы то ни было, невозможность «крутить» глазами должна была бы серьезно усложнить жизнь Lepidogalaxias, ведь это значительно сокращает ее поле зрения, что несомненно отражается на способности рыбы охотиться и обороняться.
И вот с этим как раз и связана вторая важнейшая особенность этого вида - отсутствие глазодвигательных мышц компенсируется у Lepidogalaxias наличием подвижной шеи, что для рыб совсем уж необычно. Да, безусловно, назвать это классической шеей нельзя, так как внешне «шейный» отдел никак не выделяется и не обособлен от остального тела, поэтому в научных статьях этот термин приводится в кавычках («neck»). Тем не менее, голова Lepidogalaxias может поворачиваться вниз и в стороны под достаточно большим углом.
Для того, чтобы это стало возможно, у этой рыбы, во-первых, увеличено расстояние между первым и вторым позвонками, а также между первым позвонком и черепной коробкой. Кроме того, тело первого позвонка не несет ребер, в тела второго, третьего и четвертого позвонков, наоборот, имеют прикрепленные к ним длинные ребра, в то время как у последующих позвонков ребра чрезвычайно укорочены. Также у всех позвонков в значительной степени редуцированы сочленовные отростки (zygapophysis). Последний признак в совокупности с уменьшением размера ребер на большей части туловища развился у Salamanderfish как адаптация, способствующая закапыванию в грунт, при котором тело рыбы значительно изгибается (в противном случае, длинные ребра могли бы сдавливать стенку тела, а отростки позвонков препятствовали бы его сгибанию).
Как я уже сказал выше, возможность поворачивать голову - уникальный для рыб признак, однако есть еще несколько видов в составе этой группы позвоночных, кто имеет достаточно подвижный передний отдел тела — это представители глубоководного семейства Stomiidae, способные «запрокидывать» голову во время схватывание и глотания добычи. У них механизм, обеспечивающий такую подвижность, совершенно иной - о нем я также расскажу как-нибудь в другой раз.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[1] Berra T.M., Allen G.R. (1989) Burrowing, Emergence, Behavior, and Functional Morphology of the Australian Salamanderfish, Lepidogalaxias salamandroides, Fisheries, 14:5, 2-10, DOI: 10.1577/1548-8446(1989)014<0002:BEBAFM>2.0.CO;2
[2] McDowall R.M., Pusey B.J. (1983) Lepidogalaxias salamandroides Mees - A Redescription, with Natural History Notes // Rec. West. Aust. Mus. 1983,11 (1): 11-23
[3] Schnell N.K., Bernstein P., Maier W. (2008) The ‘‘Pseudo-craniovertebral Articulation’’ in the Deep-Sea Fish Stomias boa (Teleostei: Stomiidae) // JOURNAL OF MORPHOLOGY 269:513–521 (2008)
[1] Berra T.M., Allen G.R. (1989) Burrowing, Emergence, Behavior, and Functional Morphology of the Australian Salamanderfish, Lepidogalaxias salamandroides, Fisheries, 14:5, 2-10, DOI: 10.1577/1548-8446(1989)014<0002:BEBAFM>2.0.CO;2
[2] McDowall R.M., Pusey B.J. (1983) Lepidogalaxias salamandroides Mees - A Redescription, with Natural History Notes // Rec. West. Aust. Mus. 1983,11 (1): 11-23
[3] Schnell N.K., Bernstein P., Maier W. (2008) The ‘‘Pseudo-craniovertebral Articulation’’ in the Deep-Sea Fish Stomias boa (Teleostei: Stomiidae) // JOURNAL OF MORPHOLOGY 269:513–521 (2008)
Для того, чтобы не пропустить подобные мини-записи, подписывайтесь на социальные сети проекта.
Instagram - https://www.instagram.com/fishwatching_org/
Telegram - https://t.me/fishwatching
VK - https://vk.com/fishwatching
Yandex Zen - https://dzen.ru/fishwatching
Instagram - https://www.instagram.com/fishwatching_org/
Telegram - https://t.me/fishwatching
VK - https://vk.com/fishwatching
Yandex Zen - https://dzen.ru/fishwatching
