Рыбы-попугаи (семейство Scaridae)



Рыбы-попугаи — относительно немногочисленное семейство, насчитывающее 10 родов и всего около 80-100 видов, многие из которых живут в тесной связи с коралловыми рифами. Являясь здесь наиболее заметными и доминирующими среди рыб-фитофагов, они играют настолько важную роль в функционировании всего рифового сообщества, что по некоторым оценкам определяют ни много ни мало саму возможность его существования. Кроме того, особенности распространения и биологии видов семейства Scaridae проливают свет на ряд интереснейших аспектов эволюции морских сообществ, а также помогают найти ответы на вопросы о путях видообразования у рыб в целом. Об этом и будет сегодняшний пост.
Морфологическое однообразие рыб-попугаев определяет сложности их таксономии
Итак, как я уже сказал выше, в мире обитает всего 80-100 видов рыб-попугаев из 10 родов, однако, несмотря на столь небольшой состав, таксономия этой группы достаточно сложна по целому ряду причин. В первую очередь, это происходит потому, что морфологически все рыбы семейства Scaridae удивительно похожи друг на друга — они имеют не только сходные пропорции тела, но и значения многих важных систематических признаков (в частности у них почти неизменно количество лучей в плавниках, число чешуй в боковой линии и число позвонков). Вдобавок к этому оказалось невозможным использовать для определения видов и окраску тела (хотя поначалу на основе этого признака даже были описаны около 200 новых видов) — выяснилось, что с возрастом она кардинально меняется, а кроме всего прочего еще и зависит от пола рыбы.

С полом, кстати, у рыб-попугаев тоже все не просто. Дело в том, что, во-первых, для большинства из них характерен так называемый ювенильный гермафродитизм — явление, когда все особи развиваются сначала как самки (или как самцы), а к моменту первого созревания это развитие вдруг переключается, и часть особей становятся противоположного пола. Во-вторых, смена пола может происходить и в более старшем возрасте уже после того, как рыба успела несколько раз отнереститься как самец или самка.

В итоге к настоящему времени одним из более или менее надежных признаков, по которому различают рыб-попугаев, является строение их челюстного аппарата в целом и зубов в частности.
Ареал обитания рыб-попугаев и особенности их питания
Ареал обитания рыб-попугаев охватывает морские прибрежные тропические и субтропические воды Тихого, Атлантического и Индийского океанов и практически полностью совпадает с зоной распространения коралловых рифов, где они заняли нишу специализированных фитофагов. Также как и платаксы, о которых я рассказывал в одном из предыдущих постов, подавляющее большинство рыб-попугаев питается водорослями, растущими на скелетах твердых кораллов (преимущественно мертвых, но иногда и живых), однако, в отличие от первых, они «научились» добывать в том числе более мелкий водорослевой налет. Для этого их ротовой аппарат значительно видоизменился — челюсти приобрели мощную мускулатуру, а зубы слились в пластины наподобие клюва птиц попугаев (это сходство и дало название группе). Все это позволяет им не только соскабливать водоросли с кораллов, но и совершать глубокие укусы, буквально выгрызая необходимую им пищу из твердого кораллового скелета.
Роль рыб-попугаев в рифовых сообществах
Очевидно, что такой тип добывания пищи, когда ее приходится с силой «отдирать» от субстрата, не может не приводить к его (субстрата) постепенному разрушению. Действительно, вместе с необходимыми водорослями рыбы-попугаи одновременно потребляют фрагменты скелетов кораллов. Размер этих фрагментов варьирует в зависимости от характера укусов (подробнее об этом я расскажу ниже), но — и это самое важное — в любом случае, попав в кишечник рыбы, эти фрагменты дополнительно измельчаются и выводятся наружу вместе с экскрементами уже в виде мелкого песка. Считается, что до 30% всего кораллового песка в мире образовалось в кишечнике рыб-попугаев.
рыбы-попугаи Scaridae
Роль рыб-попугаев как деструкторов коралловых скелетов, как оказалось, очень важна и даже незаменима для жизни рифа. Почему? Все дело в том, что кораллы — основа жизни рифового сообщества — строят свой скелет из кальция, который потребляют из морской воды. Содержание этого элемента в воде не безгранично и рано или поздно, забирая его из окружающей среды и встраивая в свое тело, кораллы должны были бы столкнуться с его дефицитом. Однако этого не происходит благодаря сложным процессам возврата кальция обратно в воду из скелетов мертвых кораллов. Чтобы эти процессы протекали с необходимой скоростью, коралловые скелеты должны постоянно разрушаться, и одну из главных ролей здесь как раз и играют рыбы-попугаи.
Не все виды рыб-попугаев ассоциированы с коралловыми рифами
Несмотря на то, что в целом семейство Scaridae считается тесно ассоциированным с коралловыми рифами, некоторые виды рыб-попугаев предпочитают иные биотопы. Все они остаются исключительно фитофагами, поэтому и встретить их можно только там, где растут водоросли и растения (кстати, именно поэтому большинство рыб-попугаев практически не встречаются на глубине свыше 30 м — ниже этой отметки количество доступной для них пищи резко уменьшается). В мировом океане в тропической и субтропической зонах есть по крайней мере два биотопа, подходящих для рыб-попугаев. Так, представители родов Cryptotomus и Leptoscarus (вместе это всего лишь 2 вида) встречаются преимущественно на подводных лугах («seagrases») — участках дна, где произрастают высшие водные растения-макрофиты. А отдельные виды из еще 3 родов — Nicholsina, Calotomus и Sparisoma — помимо подводных лугов могут питаться водорослями-макрофитами на так называемых каменных рифах («rocky reefs») — обширных выходах каменной породы.
рыба-попугай
Автор фото:
Brian Skerry
Отмечу также, что большинство видов рыб-попугаев все же питается (и постоянно присутствует) исключительно в зоне коралловых рифов. Это без малого 76 видов, относящихся к оставшимся 5 родам — Cetoscarus, Bolbometopon, Chlorurus, Hipposcarus и Scarus. Кроме того, рифы часто выбирают и некоторые виды Sparisoma, однако, как отмечалось выше, среди них есть и те, кто предпочитает подводные луга и каменные рифы.

Кстати сказать, именно возможность питания крупными макрофитами на подводных лугах и особенно на каменных рифах обеспечивает современную широту ареала обитания рыб-попугаев. Так, несмотря на то, что в Средиземном море нет коралловых рифов, здесь обитают рыбы-попугаи родов Sparisoma и Scarus.
рыба-попугай
Средиземноморская лора (Sparisoma cretense) – эндемик северо-восточной части Атлантического океана и Средиземного моря. На фото – самка. Самцы этого вида имеют однотонную серо-зеленую окраску.

Автор фото:
Sacha Labenstein
Особенности ареалов некоторых родов рыб-попугаев
Вообще, если подробнее проанализировать ареалы обитания отдельных видов рыб-попугаев, то получится очень интересная картина.

Всего можно выделить 4 больших зоны их распространения, родовой (и видовой) состав которых имеет свои уникальные особенности.

Этими зонами являются:
1
Индо-Пацифика (Индийский океан и запад Тихого океана)
2
Восточная Пацифика (восточная часть Тихого океана)
3
Западная Атлантика (Карибское море и север атлантического побережья Южной Америки)
4
Восточная Атлантика (Средиземное море и север атлантического побережья Африки)
Наибольшего видового разнообразия рыбы-попугаи достигают в Индо-Пацифике — в этом регионе обитает около 62 видов из 7 родов. В остальных регионах это число значительно меньше: так, в Восточной Пацифике отмечено всего 6 видов рыб-попугаев из 3 родов, а в Западной и Восточной Атлантике — около 13 видов и около 6 видов из 4 и 3 родов соответственно. При этом лишь представители рода Scarus присутствуют во всех 4 указанных выше зонах, в то время как виды 7 родов обитают либо только в Атлантике (Cryptotomus, Sparisoma), либо только в Индо-Пацифике (Leptoscarus, Cetoscarus, Hipposcarus, Bolbometopon, Chlorurus).

Интересно современное распространение родов Nicholsina и Calotomus, особенно с точки зрения анализа возможных путей эволюции рыб-попугаев в целом. Дело тут, прежде всего, в том, что огромные пространства открытых океанов (Атлантического и особенно Тихого) являются своеобразным барьером, преодолеть который для рыб, чья биология связана с мелководьем, оказывается не так-то просто. И, действительно, состав фауны рыб-попугаев, например, в Восточной Пацифике очевидно беден по сравнению с Индо-Пацификой (6 видов против 62 видов). Похожая ситуация сложилась и в Восточной Атлантике — рыбы-попугаи здесь куда менее разнообразны по сравнению как с Индо-Пацификой, так и с Западной Атлантикой. Причем пути и время заселения двух этих наиболее «бедных» зон (Восточной Пацифики и Восточной Атлантики) не до конца ясны. Да и вообще современная картина ареалов рыб-попугаев без сомнения сложилась в результате длительной эволюции, протекавшей по крайней мере 14 млн лет (возраст наиболее древних ископаемых останков рыб-попугаев).

Так вот, в Восточной Пацифике обитает, например, 1 вид из рода Calotomus, оставшиеся представители которого населяют Индо-Пацифику, и 1 вид рода Nicholsina, характерного для бассейна Атлантического океана. Все это может указывать на то, что формирование ихтиофауны этих регионов шло еще во времена, когда очертания континентов и их взаимное расположение были совершенно иными (Северная и Южная Америки, например, «соединились», а Тихий и Атлантический океаны соответственно «отделились» друг от друга Панамским перешейком лишь около 3 млн лет назад).
ареал и таксономия рыб-попугаев
Межвидовая конкуренция у рыб-попугаев, закон (принцип) Гаузе
Одним из интересных аспектов биологии рыб-попугаев является их межвидовая конкуренция друг с другом (в первую очередь на коралловых рифах) и выработанные в процессе эволюции механизмы снижения ее уровня.

Принцип Гаузе

Дело в том, что биологи в вопросах, касающихся пищевой конкуренции видов (не только рыб, но и других живых существ) и видообразования в свете этой конкуренции, строят свои теории, неизменно принимая во внимание так называемый принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе. Этот принцип, считающийся законом, и практически не имеющий примеров исключений, гласит примерно следующее: если какие-либо два вида обитают совместно и занимают при этом одну и ту же экологическую нишу (в случае с рыбами-попугаями речь главным образом о потреблении одного и того же пищевого ресурса — водорослей на скелете кораллов), то они стремятся поделить эту нишу, приспособившись к потреблению этого ресурса своим уникальным способом. В результате этого приспособления происходит так называемая дифференциация пищевой ниши — виды приобретают определенные экологические различия. В противном же случае они вступают в конкуренцию, которую один из видов неизбежно проигрывает и потому вытесняется за пределы этой ниши или вымирает.

Еще раз подчеркну, что постулат о неизбежном разделении экологических ниш двумя видами изначально был выдвинут на основе умозаключений ученых, то есть является теорией, которую однако «красиво» подтверждает ряд экспериментов. В частности, хрестоматийным примером разделения экологических ниш является поведение двух видов инфузорий в лабораторных условиях. При выращивании в чашке Петри, они питаются бактериями и дрожжами, которые в свою очередь развиваются на овсяной муке, добавляемой экспериментатором. Так вот, при выращивании в монокультуре (когда в среде присутствует только какой-то один из видов инфузорий) в отсутствии конкуренции со стороны другого вида скорость роста инфузорий была максимальной и они быстро достигали предельных плотностей. В случае же, если в среде присутствовали инфузории другого вида, то они вступали в конкуренцию за ресурс, что сказывалось на скорости их роста и плотности — эти показатели были существенно снижены. Но самое интересное наблюдалось далее — через определенное время в системе устанавливалось определенное равновесие — инфузории одного вида скапливались на дне чашки, где питались дрожжами, а другого вида — у поверхности, где питались бактериями. Таким образом, происходило разделение экологической ниши.

А что у рыб-попугаев?

Рыбы-попугаи, которых на одном рифе может одновременно обитать несколько десятков разных видов, да еще и часто организующихся в смешанные стаи и
питающихся совместно одним и тем же ресурсом, на первый взгляд вроде бы демонстрируют исключение из принципа Гаузе. Однако это не так и вот почему.

Исследования процессов питания разных видов выявили различия в добывании пищи. Дело в том, что поверхность жестких кораллов неоднородна — она имеет неровности и углубления, а значит доступность водорослей в разных частях кораллового скелета разная. Это, как оказалось, и открывает возможности для снижения конкуренции — похоже, что одни виды могут питаться более труднодоступным кормом, чем другие. Выражается это в том числе в различиях в строении челюстного аппарата и механизме его работы во время укуса. Так, всех рыб-попугаев, питающихся водорослевым налетом (напоминаю, что есть еще и те, кто потребляет макрофиты) можно разделить на две хорошо обособленные группы: 1) скрапперов («scrapers» от англ. scraping — соскабливание) и 2) экскаваторов («excavators» от англ. excavating – экскавация, выемка).

Экскаваторы во время питания совершают небольшое количество «медленных» но очень мощных укусов, при этом широко раскрывая челюсти, что позволяет выгрызать из скелета коралла целые куски — в этом случае неровности не мешают питанию. Челюсти же скраперов не такие мощные, при питании они совершают множество быстрых укусов при нешироком раскрытии челюстей, лишь соскабливая водоросли с относительно ровных поверхностей.
Описанные выше два типа питания («экскавация» и «соскабливание») оказались не только видоспецифичны, но и родоспецифичны. Так, скраперами оказались все виды родов Scarus и Hipposcarus, зато виды родов Bolbometopon, Cetoscarus и Chlorurus — исключительно экскаваторы. При этом только в роде Sparisoma встречаются и виды-скраперы и виды-экскаваторы.

Замечу также, что когда речь идет о видоспецифичности типа питания рыб-попугаев имеется ввиду тип питания взрослых особей, а не их молоди. Она-то из-за своих небольших размеров и еще недостаточной мощности челюстей, наоборот, чаще питается «соскабливанием». Это характерно в том числе и для всех типичных экскаваторов — и Bolbometopon, и Cetoscarus, и Chlorurus, и Sparisoma, переходящих к «эксквации» только при достижении определенной длины тела (как правило более 90 мм).

В связи с этим появление видов-скраперов ученые считают примером педоморфоза — процесса, при котором видообразование происходит за счет постепенного утрачивания взрослой стадии, а особь созревает (становится половозрелой) на предыдущей — личиночной или ювенильной — стадии жизненного цикла. Эта точка зрения подтверждается и филогенетическими исследованиями, показавшими, что скраперы Scarus и Hipposcarus — наиболее молодые группы, вероятно, произошедшие от предковой формы, которая являлась экскаватором.
Еще несколько фактов о рыбах-попугаях
Завершая, приведу еще несколько фактов о биологии рыб-попугаев. Каждый из них, как мне кажется, интересен, но в тексте по тем или иным причинам места им не нашлось. Ниже для наглядности они даны в виде постеров.

Многие рыбы-попугаи известны тем, что в ночной период во время периода «сна» синтезируют вокруг себя защитный слизистый кокон. Выделение слизи происходит через рот рыбы, откуда постепенно в течение 20-30 минут она формирует оболочку вокруг всего тела. Считается, что это позволяет рыбам-попугаям избегать проникновения паразитов, и к тому же делает рыбу «невидимой» для ночных хищников.
рыба-попугай Bolbometopon
рыба-попугай в коконе
Вы можете подписаться на рассылку чтобы получать уведомления о новых записях