Илистые прыгуны



Очень необычная во многих отношениях группа рыб, которые сумели выйти из водной среды и освоить прибрежные участки суши. Являясь истинно амфибиотическими рыбами, то есть способными длительное время находиться вне воды, используя для дыхания кислород воздуха, прыгуны демонстрируют удивительный пример разнообразия и приспособляемости рыб в целом.
Таксономия и ареал обитания прыгунов
Илистые прыгуны, или как их называют в англоязычной литературе Mudskippers (от mud - грязь и to skip - прыгать), - это группа близкородственных видов из подсемейства Oxudercinae семейства Бычковые (Gobiidae). Они распространены в тропической и субтропической зоне Индо-Вест-Пацифики и вдоль атлантического побережья Африки. Наибольшего видового разнообразия они достигают на островах Ява, Суматра, Борнео и полуострове Малазия, в то время как на западе Африки обитает лишь один вид Periophthalmus barbarus. Ранее разные авторы выделяли до 100 видов илистых прыгунов, однако в настоящее время после масштабной ревизии к ним относят лишь около 34-40 видов из 10 родов.
ареал обитания илистых прыгунов
Ареал обитания прыгунов

Автор фото:
неизвестен

ареал распространения илистых прыгунов
Наибольшего видового разнообразия прыгуны достигают в Юго-Восточной Азии

Автор фото:
неизвестен

По-прежнему оставаясь неразрывно связанными с водной средой, эти рыбы сумели освоить среду воздушную. Илистые прыгуны населяют приливно-отливные зоны морей и речных эстуариев, а также участки мангровых зарослей. Большинство из них толерантны к солености и могут обитать как в морских, так и солоноватоводных биотопах, и лишь один вид (Zappa confluensis) является исключительно пресноводным.
илистые прыгуны информация
Находясь на суше, прыгуны чаще всего придерживаются участков с мягким илистым грунтом. Здесь они перемещаются с помощью грудных и хвостового плавников, своеобразные движения которых как бы подбрасывают их тело вперед и вверх на манер прыжков, благодаря чему они и получили свое название.

Наиболее продвинутые виды прыгунов включаются в рода Periophthalmus, Periophthalmodon, Boleophthalmus и Scartelaos (далее в тексте я буду называть их "настоящими" илистыми прыгунами). Это, как уже было сказано в самом начале, истинно амфибиотические рыбы, в некоторых случаях проводящие в воздушной среде до 90% своей жизни. При этом они не просто выживают вне воды - наиболее активная фаза их поведения происходит как раз на суше! Представители оставшихся родов (Zappa, Apocryptes, Pseudapocryptes, Apocryptodon, Parapocryptes и Oxuderces) хуже адаптированы к амфибиотическому образу жизни, и поэтому занимают в прибрежной зоне самое "глубоководное" положение, оказываясь на отмели лишь в периоды наибольших отливов, которые пережидают, закопавшись в ил.
илистый прыгун на камне
Илистый прыгун в типичном для себя положении

Автор фото:
неизвестен
Адаптации к жизни на суше
Конечно, наибольший интерес исследователи проявляют в отношении "настоящих" илистых прыгунов, поскольку именно они имеют полный комплекс уникальных адаптаций для жизни на суше. Действительно, если бы они сохранили строение тела типичной рыбы, то не смогли бы, например, ни нормально дышать, ни нормально двигаться, ни нормально видеть. В результате перестройки коснулись почти всех без исключения систем органов, а также физиологии и поведения прыгунов.

Главная проблема, без решения которой выход на сушу был бы невозможен, заключается в необходимости обеспечения дыхания в воздушной среде. Решить ее - задача для рыб нетривиальная, особенно учитывая тот факт, что эволюционно они приспособлены только к потреблению кислорода из воды.

Здесь необходимо заметить, что дышать кислородом воздуха в той или иной степени способны около 400-500 современных видов рыб, так что прыгуны в этом отношении не уникальны.

Чаще всего рыб, дышащих кислородом воздуха, условно разделяют на две группы - тех, кто дышит воздухом на суше (amphibious air breathers), и тех, кто дышит воздухом в воде (aquatic air breathers). Прыгуны, как вы понимаете, относятся к первой из них.

Обе эти группы характеризуются наличием ряда специализированных органов воздушного дыхания. По всей видимости, появление этих органов в процессе эволюции происходило в разных таксонах независимо, что и обеспечило современное разнообразие их строения, однако, несмотря на это, по своему происхождению их можно разделить всего на два типа:
1
расположенные в головной части и являющиеся различными поверхностями или выростами (мешками) глотки, ротовой или жаберной полостей
2
расположенные вдоль кишечника и являющиеся его поверхностью или выростами (мешками)
Орган воздушного дыхания прыгунов относится к первому типу: кислород проникает из воздуха в кровь рыбы через специализированные поверхности глотки и жаберной полости. Их объем специально увеличен (поэтому прыгуны имеют такую массивную голову), что позволяет им вмещать большое количество воды. Это, в свою очередь, во-первых, поддерживает дыхательные поверхности влажными, что является необходимым условием для процесса газообмена, и, во-вторых, предотвращает высыхание и, как следствие, повреждение жабр. Кроме того, и это очень важно, жабры в таком влажном состоянии могут продолжать функционировать и на суше, поглощая кислород из набираемого в ротовую полость воздуха. В совокупности с кожным дыханием, которое у прыгунов также хорошо развито, это позволяет им находиться на суше без контакта с водой до 2,5 суток!

Не менее важной проблемой при выходе на сушу является то, что тело рыб не приспособлено к перемещению по суше. Для того чтобы иметь такую возможность, прыгунам пришлось изменить строение грудных плавников и их функцию. Если у типичных рыб грудные плавники выполняют функцию рулей, в то время как основным движителем является хвостовой плавник, то у прыгунов все по-другому - на суше движителями становятся уже сами грудные плавники. Для этого они приобрели мощное мясистое основание, создающее рычаг для толкания тела вперед и вверх. При этом мускулатура, формирующая это основание, настолько сильная, что позволяет прыгунам вскарабкиваться на камни и ветки деревьев, а в отдельных случаях даже подпрыгивать на высоту до 60 см!
Еще одним приспособлением прыгунов к амфибиотическому образу жизни являются их глаза. Во-первых, для лучшего обзора открытых пространств суши, которая таит в себе множество опасностей, глаза илистых прыгунов расположены максимально высоко на голове на коротких стебельках - это обеспечивает постоянное почти панорамное (круговое) зрение. Во-вторых, для того, чтобы видеть в воздухе четко, глаз прыгунов имеет нестандартную форму хрусталика (конечно, не такую сложную, как у Anableps).
схема строения глаза илистого прыгуна
Схема строения глаза илистого прыгуна

Автор фото:
неизвестен
Ну и, в-третьих, для защиты глаз от высыхания в их основании имеются специальные кожные карманы, где сохраняется вода. С помощью этой воды глаза увлажняются во время своеобразного акта моргания.
Некоторые особенности поведения
Выход на сушу потребовал от прыгунов не только анатомических и физиологических преобразований, но и изменений их поведения. Его особенности во многом определены условиями, характерными для пограничных биотопов "суша-водоем", в частности, постоянными колебаниями в течение суток уровня воды (прилив-отлив) и температуры.

Температурные скачки в воздушной среде происходят с большей амплитудой и значительно быстрее, чем в воде. В жаркий полдень температура воздуха может превышать критические отметки, что чревато для прыгунов перегревом или даже гибелью, ведь значительную часть времени они находятся на открытом пространстве под палящим солнцем. Чтобы избежать возможных негативных последствий, прыгуны могут закапываться в илистый грунт, температура которого, как правило, на 7-10 С ниже окружающей. Кроме того, в таком положении они менее заметны для всевозможных наземных хищников и птиц.

Подобную защитную функцию выполняют и гнезда, которые прыгуны могут строить на побережье в мягком илисто-песчаном грунте. Как правило, эти гнезда устроены достаточно просто и представляют собой узкие норы до 1,5 м глубиной, однако в отдельных случаях их строение усложняется. У Periophthalmus sobrinus, например, гнезда имеют два хода, которые ведут в достаточно большую полость, расположенную на глубине до 0,5 м под поверхностью грунта. Во время отливов в этой полости сохраняется вода, которой прыгуны могут увлажнять свое тело, также в период размножения здесь происходит оплодотворение и инкубация икринок.
строение гнезда илистого прыгуна
Схема гнезда прыгуна Periophthalmus sobrinus


Автор фото:
неизвестен
Стены и для чего их строить
Еще об одном интересном факте из жизни прыгунов я хочу рассказать отдельно. Некоторые из них, в частности Boleophthalmus boddarti, могут выступать в роли так называемых экосистемных инженеров (ecosystem engeneers), преобразуя под свои нужды окружающую среду и создавая таким образом подходящие для себя биотопы. Нельзя сказать наверняка насколько сознательно они это делают, но факт остается фактом - их действия прямо или косвенно приводят к улучшению качества территории, выбранной ими для обитания.

Итак, прыгуны B. boddarti известны тем, что некоторые их популяции образуют колонии в приливно-отливной зоне морей. Численность особей в таких колониях может быть огромной, при том, что их члены остаются крайне территориальными. Естественно, что в подобной ситуации (высокая численность при высокой территориальности) конкурентные отношения между прыгунами обострены - они вынуждены постоянно отстаивать право на свое индивидуальное пространство. Это, однако, может приводить к негативным последствиям - травмам особей или даже их гибели. Для того чтобы подобное случалось как можно реже, прыгуны выработали специальный механизм, позволяющий свести к минимуму контакты между соседними особями - они строят стены вокруг своих индивидуальных участков!
стены илистого прыгуна
Приливно-отличная зона разбитая стенами на индивидуальные участки

Автор фото:
неизвестен
Действительно, если посмотреть на колонии B. boddarti, то мы обнаружим, что вся занимаемая ими территория поделена особями на индивидуальные участки, отделенные друг от друга сплошными невысокими стенами. Прыгуны, как правило, не выходят за пределы этих стен, всю жизнь оставаясь на своем небольшом (обычно не более 1 кв.м) участке суши. Стены минимизируют визуальные контакты между особями, снимая, таким образом, напряжение, неизбежно возникающее между ними при встречах. Изредка контакты все же происходят, но быстро сходят на нет. Чаще всего их причиной является неосторожность особей, которые при осмотре своих владений со стены могут слишком близко приближаться к чужой территории. Провоцирует агрессию и наступление периода размножения, во время которого самцы устраивают шумные ритуальные бои за право "пригласить" к себе самку.

Помимо маркирования индивидуальной территории, стены способствуют тому, что участок предоставляет больше пищи занимающей его особи. Дело в том, что во время отливов грунт внутри пространства, окруженного стеной, остается влажным, что способствует развитию здесь диатомовых водорослей - основной пищи прыгунов B. boddarti. Долгое время считалось, что стены строятся именно для того, чтобы создать лучшие условия для роста водорослей, то есть прыгунам приписывалась роль чуть ли не фермеров. Однако после серии серьезных исследований выяснилось, что вклад стен в формирование этого "огорода" косвенный - численность водорослей на территории внутри стен почти не отличается от таковой за их пределами. С другой стороны, в случае их отсутствия, во время приливов и отливов водоросли вымывались бы за пределы индивидуальных территорий, что каждый раз провоцировало бы поиск пищи и, как следствие, обострение конкурентных отношений.
Вы можете подписаться на рассылку чтобы получать уведомления о новых записях