Ужасные манипуляторы



Сегодняшний пост я хочу посвятить не совсем рыбам, вернее не только им. Речь здесь пойдет о вещах, находящихся на стыке двух биологических специальностей - ихтиологии и паразитологии. Каждый рыбак наверняка знает, что в рыбах могут жить паразиты, которые при попадании в организм человека способны приносить ему вред, но мало кто задумывается, а как же эти паразиты влияют на самих рыб, особенно когда не оказывают прямого летального действия на них. И вот здесь открывается целый пласт очень интересных вопросов. Некоторые из них имеют частное значение, другие же затрагивают глобальную проблематику изменчивости и эволюции видов. О последних, но не только о них, я и хочу рассказать подробнее.
Но начну я издалека. Есть такая небольшая рыба как трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus. Вид этот имеет чрезвычайно широкое распространение и приспособлен к обитанию в различных условиях от пресных водоемов до прибрежных участков морей. Являясь зачастую ни чем не примечательным обычным видом в ихтиологических сообществах, в последнее десятилетие он превратился по оценкам ряда ученых в "супермодель" для исследования различных процессов во многих сферах биологической науки. Что же такого особенного в колюшках?
колюшки
Колюшки из книги 1879 года

Автор фото:
неизвестен
Немного о колюшках
Трехиглая колюшка относится к отряду Колюшкообразных (Gasterosteiformes), включающему примерно 14 видов рыб, населяющих пресные и морские водоемы Северного полушария.

Основными признаками, характеризующими колюшек, помимо важнейших таксономических признаков (особенности строения черепа и поясов конечностей) являются:
очень маленький, обычно выдвижной рот
спинной и анальный плавники короткие, расположены один над другим
перед спинным плавником имеется от 2 до 9 отдельных колючек
в брюшном плавнике обычно мощная колючка и 1 – 3 ветвистых мягких луча
тело лишено чешуи, но часто покрыто костными пластинами
Распространение трехиглой колюшки, как уже было сказано, очень широко - она обитает в водоемах с разнообразными условиями солености, температуры, пресса хищников и прочими. Эти разнообразные условия обеспечивают высокую изменчивость особей из разных популяций, которая может быть выражена, например, в степени их окраски, наличии или отсутствии, а также локализации костных пластин, различных аспектах поведения и прочее. Эта изменчивость, конечно, носит приспособительный характер, и именно она, вкупе с относительно простым содержанием в искусственных условиях, делает колюшек столь интересным объектом исследования. С расшифровкой в 2006 году полного генома трехиглой колюшки, она стала еще более привлекательным и универсальным модельным объектом, который используется в генетических, биохимических, поведенческих и многих других исследованиях. Одной из биологических дисциплин, в которой работы с колюшками играют важную роль, является паразитология.
личиночные стадии ленточных червей
Личиночные стадии ленточных червей - типичных паразитов рыб

Автор фото:
неизвестен
Термины паразитологии
Прежде чем перейти к рассказу о взаимодействии колюшек и обитающих в них паразитов, я хочу уточнить некоторые специальные термины и понятия, используемые в паразитологии.

Во-первых, необходимо помнить, что паразит любого организма, будь то паразит рыбы или человека, может проходить на протяжении своего жизненного цикла несколько стадий развития, протекающих в теле разных хозяев (организмов, внутри которых он обитает). Различают промежуточного хозяина, в котором неполовозрелый паразит проходит стадии роста и развития, и окончательного хозяина, внутри которого происходит половое созревание паразита и где он начинает продуцировать яйца, способные заражать другие организмы.

Ленточные черви, о которых в основном и пойдет речь ниже, последовательно сменяют в своем жизненном цикле несколько личиночных стадий, называемых корацидий, процеркоид и плероцеркоид.

Корацидий представляет собой микроскопическую свободно плавающую личинку шарообразной формы, покрытую слоем ресничных клеток. Эта первая личиночная стадия появляется из яиц, попавших в воду с испражнениями окончательного хозяина.

Процеркоид – вторая личиночная стадия - развивается из корацидия, после того, как тот проник в тело первого промежуточного хозяина (как правило, простейшего ракообразного). Процеркоид характеризуется наличием перетяжки, разделяющей передний и задний концы тела на две функциональные зоны, задняя из которых вооружена хитиноидными ключками, с помощью которых личинка, будучи проглочена рыбой, пробуравливает стенку кишечника и попадает во внутреннюю полость тела.

Плероцеркоид – личиночная стадия, развивающаяся из процеркоида после его попадания во внутреннюю полость рыбы. Тело состоит из головки (сколекса) и туловища. На этой стадии личинка уже напоминает взрослую особь и, попав в тело окончательного хозяина, завершает созревание и начинает расти и продуцировать яйца.
Процеркоид в теле рачка
Процеркоид в теле рачка

Автор фото:
неизвестен
Паразиты колюшек
Теперь о паразитах колюшек. Учитывая огромный ареал обитания этих рыб, неудивительно, что в них могут встречаться паразиты около 150 видов. Наиболее изученным является ленточный червь Schistocephalus solidus. Жизненный цикл этого червя включает 3 хозяев - 2 промежуточных и окончательного. Окончательным хозяином являются различные теплокровные животные, чаще всего рыбоядные птицы, например чайки, однако иногда это могут быть выдры и в самых редких случаях человек. Первым промежуточным хозяином Schistocephalus solidus являются одноклеточные планктонные рачки копеподы, а вторым рыбы, в том числе колюшки, в чьем теле они могут достигать массы, превышающей массу самой рыбы! Схема жизненного цикла Schistocephalus solidus представлена на рисунке справа. Яйца, производимые взрослым червем в кишечнике птицы, с испражнениями попадают в воду, где из них вылупляются личинки-корацидии. Они проникают внутрь простейших рачков копепод, где превращаются в личинку следующей стадии - процеркоида. Копеподы, будучи съеденными, передают процеркоидов следующему промежуточному хозяину - колюшкам. Попав в кишечник рыбы, процеркоиды продырявливают его стенку и попадают в брюшную полость, где превращаются в плероцеркоидов. Плероцеркоиды быстро растут и становятся способны заражать конечного хозяина. Заражение происходит тогда, когда птица (или другой окончательный хозяин) съедает инфицированную рыбу. В кишечнике птицы червь уже не растет, но проходит стадии окончательного полового созревания, после чего начинает продуцировать яйца. Таким образом цикл паразита замыкается.
Schistocephalus solidus
Жизненный цикл Schistocephalus solidus

Автор фото:
неизвестен
Особенности системы колюшка - паразит
Описанный выше жизненный цикл Schistocephalus solidus не является уникальным - циклы с подобным набором хозяев характерны для множества других паразитов, однако в этом случае есть один интересный момент. Связан этот момент, конечно, с колюшками. Дело в том, что колюшка является так называемым облигатным промежуточным хозяином, то есть единственным подходящим для этого червя. Действительно, серия экспериментов с искусственным заражением этим паразитом других видов рыб показала интересные результаты. При прямом заражении рыб других видов процеркоидами также происходит их превращение в плероцеркоидов, однако они растут значительно медленнее и гибнут в течение 14 дней после заражения. Быстрая гибель (в течение 2 - 10 дней) наступает также и при переносе плероцеркоидов из организма колюшки в организм рыбы-реципиента другого вида, хотя при подобном переносе от одной колюшки в другую их развитие протекает нормально. Все это говорит о том, что организм рыб в принципе может бороться с заражением паразитом, однако именно у колюшек этого по каким-то причинам не происходит.
паразиты в теле колюшки
Паразиты из тела колюшки

Автор фото:
неизвестен
Все воздействия паразита на колюшку можно разделить на прямые и опосредованные. К опосредованным следует относить такие, которые являются последствием жизнедеятельности паразита внутри своего хозяина. К такой жизнедеятельности относится, прежде всего, рост паразита, для обеспечения которого паразит "отнимает" важнейшие микроэлементы у организма хозяина, следствием чего является снижение темпов роста последнего. Этот недостаток микроэлементов приводит не только к истощению колюшек, но также и к блокированию развития гонад и ряду других эффектов, например, уменьшению интенсивности окраски рыб.

Прямые воздействия преследуют собой определенную цель, то есть подразумевается, что паразит в этом случае "знает", что и зачем делает со своим хозяином. Об таких подробнее речь пойдет ниже.
Ужасные манипуляторы
И вот, наконец, мы дошли до самого интересного явления во взаимоотношении Schistocephalus solidus и колюшки - влияния паразита на поведение своего хозяина, которое без сомнения можно назвать манипулированием.

Для начала, вспомним об известных случаях манипулирования в животном мире. Подобных примеров множество, и те, что встречаются у колюшек, далеко не самые изощренные и "хладнокровные".

Так, например, трематода Trichobelharzia ocellata, попав в организм своего хозяина пресноводной улитки Lymnaea stagnalis, начинает секретировать вещество, препятствующее созреванию яиц улитки. В норме отложение яиц происходит каждые 3 - 4 дня, однако у зараженной паразитом улитки этого не происходит вовсе. Таким образом, блокирование размножения улитки позволяет сократить энергетические траты ее организма и "перенаправить" их на рост паразита.
Муравей инфецированный Dicrocoelum dentriticum
Муравей, инфецированный Dicrocoelum dentriticum, на вершине травинки.

Автор фото:
неизвестен
Теперь вернемся к колюшкам. Как же ведет себя Schistocephalus solidus в ее организме? Попав внутрь своего хозяина, червь, помимо обеспечения роста, стремится завершить свой жизненный цикл, для чего ему необходимо попасть в организм птицы. Для этого он модифицирует поведение колюшки таким образом, чтобы, как это делает и трематода в случае с муравьями, вероятность попадания в организм окончательного хозяина увеличилась. Каким же образом он этого добивается? Сегодня известно несколько таких способов.

В частности, заражение паразитом приводит в некоторых популяциях колюшек к полной или частичной потере кожных пигментов, особенно на спине. Это делает рыб белыми, из-за чего такие особи становятся более заметными для птиц. Механизм этой манипуляции до конца пока не ясен.
колюшка без пигмента
Самец колюшки, лишенный пигментации - это делает рыбу более заметной для хищников


Автор фото:
Brian Bevan
Чаще, однако, паразит повышает вероятность встречи колюшки с рыбоядными птицами еще более прямым путем - синтезируя вещества, приводящие к изменению поведения колюшек. Синтез таких веществ продолжается в течение всего времени развития плероцеркоидов, достигая максимума к моменту, когда они становятся готовы инфицировать птицу. К этому времени концентрация веществ в крови колюшки достигает порогового уровня, и поведение колюшки меняется. Такие рыбы прекращают поиск укрытий и склонны держаться на открытых пространствах или у поверхности воды, где легко могут быть съеденными птицей, а паразит, таким образом, перейдет в тело окончательного хозяина.
колюшка во рту выдры
Колюшка во рту речной выбры


Автор фото:
неизвестен
Ответная реакция колюшек на заражение
Как же реагируют колюшки на заражение Schistocephalus solidus? Существует ли у них какой-либо механизм защиты? Да, вероятно такой механизм есть, но носит он характер скорее не индивидуальный, а популяционный. Проще говоря, отдельная особь не может самостоятельно выработать защиту от паразита, но популяция в процессе своего развития определенно стремится к этому. Так, было замечено, что часть особей в популяции гораздо меньше инфицируются паразитом, а если и инфицируются, то способны бороться с заражением. Анализ генома таких особей показал наличие мутаций в генах, отвечающих за силу иммунного ответа на инфицирование паразитом. Интересно, что эти гены связаны с генами, влияющими на половое поведение, а также отвечающими за окраску. Так вот, при образовании нерестовой пары, самки выбирают тех самцов, которые, во-первых, имеют нужную мутацию в конкретном гене, а во-вторых, таких, которые с наибольшей вероятностью смогут передать свой ген потомству. Наличие нужной модификации гена в геноме самца самка определяет, вероятно, с помощью запаховых стимулов, а также по интенсивности окраски - бледные особи выбираются в последнюю очередь или полностью игнорируются. Таким образом, популяция стремится закрепить гены "устойчивости" к заражению.
Еще один пример манипулирования в мире рыб
В завершение упомяну, что колюшки не единственные рыбы, поведение которых меняется при заражении паразитом. Так, в Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова в Москве проводятся исследования влияния трематоды Diplostomum spathaceum на поведение щуки Esox lucius. Зараженность этим паразитом в водоемах России довольно высока. Окончательным хозяином трематоды, как и в случае с Schistocephalus solidus являются рыбоядные птицы. В теле рыбы он часто локализуется в глазах, что может приводить к ухудшению зрения рыбы, но в норме не приводит к каким-либо серьезным последствиям - щука продолжает нормально питаться и охотиться. Тем не менее, в группе зараженных рыб были обнаружены особи, которые, также как и зараженные колюшки, демонстрировали «неосторожное» поведение, избегая укрытия и придерживаясь открытых пространств и поверхности воды.
Вы можете подписаться на рассылку чтобы получать уведомления о новых записях