Чешуя рыб, часть 4: Ганоидная чешуя

В большинстве случаев для обычного среднестатистического человека чешуя всех рыб кажется однообразной неинтересной структурой, ихтиологу же она расскажет о многом. Эти небольшие пластины, покрывающие тело рыбы, могут сообщить о многих аспектах жизни не только вида, но и конкретной особи.

Чешуя рыб характеризуется очень высоким разнообразием - выделяют, по крайней мере, 4 больших типа чешуй - плакоидную, космоидную, ганоидную и костную (эласмоидную). Все эти типы, несмотря на существенные различия в строении, имеют, как считается, общее происхождение. Связано оно с одонтодами - зубоподобными выростами на костном панцире ранних бесчелюстных рыб, преобразования которых и привели к появлению всех современных типов чешуй. Наиболее древними из них являются, вероятно, ромбоидные (rhombic) чешуи, которые представляют собой одну из первых производных слияния одонтодов.

Предполагается, что на ранних этапах эволюция ромбоидной чешуи могла идти одновременно двумя разными путями. В одном случае происходило образование космина - сложноустроенного комплекса мягких и твердых тканей с уникальной системой каналов-пор в составе - этот путь привел к появлению космоидной чешуи; в другом - постепенная редукция одонтодного компонента (сначала утоньшение, а затем и полное исчезновение дентинового слоя), которая привела к появлению, в частности, чешуи ганоидного типа.

О ганоидной чешуе и пойдет речь ниже.

Ганоидная чешуя, как и чешуя космоидная, относится к древним типам чешуй. Наиболее ранние ее находки датируются примерно 410 млн. лет (девонский период), то есть имеют возраст, сходный с наиболее ранней типичной космоидной чешуей. При этом если космоидная чешуя являлась уникальной характеристикой Мясистолопастных рыб (Sarcopterygii), то ганоидная, наоборот, свойственна только Лучеперым рыбам (Actinopterigii).

В настоящее время она характерна только для немногочисленных и достаточно разрозненных (не близкородственных) потомков древних сестринских Лучеперым групп - многоперовых (Polypteridae) и панцирных щук (Lepisosteidae), которых ряд авторов объединяет в группу костных ганоидов (Holostei).

Формально к ганоидной чешуе можно отнести и жучки осетровых рыб, которые представляют собой комплекс значительно модифицированных слившихся ганоидных чешуй. Кроме того, ганоидные чешуи более традиционной формы и строения покрывают хвостовой стебель осетров.

Ганоидная чешуя отличается значительным разнообразием. И пусть оно не столь велико, как разнообразие космоидной чешуи (напомню, что только у жившего в девоне - силуре Psarolepis выделяют до 7 ее подтипов), зато характеризуется более высокой степенью различия.
В зависимости от строения выделяют 3 больших подтипа ганоидной чешуи - палеонискоидный, полиптероидный и лепизостеоидный.

Ганоидная чешуя палеонискоидного типа ныне не встречается. Она была характерна для предковых Actinopterygii, в первую очередь для Палеонисков (Palaeonisciformes), в честь которых и была названа. Наиболее молодые находки (расположенные на временной шкале ближе всего к нам) чешуи этого типа относятся к Юрскому периоду и имеют возраст около 200-150 млн лет.

Два других подтипа - полиптероидный и лепизостеоидный - сохрались до наших дней у представителей двух ветвей современных хрящевых ганоидов - полиптерусов или многоперовых (Polypteridae) и панцирных щук (Lepisosteidae) соответственно.

Итак, как я уже упоминал выше, ганоидная чешуя относится к группе ромбоидных чешуй, то есть имеет форму, напоминающую ромб. При этом, по сравнению с космоидными, ганоидные чешуи современных типов (полиптероидная и лепизостеоидная), хоть и сохраняют свою массивность, все же значительно тоньше. В этом проявляется общая для рыб эволюционная тенденция к постепенному облегчению чешуйного покрова.

Взаимное расположение ганоидных чешуй сходно с тем, что характерно для космоидной чешуи - на теле рыбы она формирует выраженные диагональные ряды. Между соседними ганоидными чешуями за счет наличия зубоподобного выроста с одной стороны и соответствующего ему кармана с другой образуется характерное соединение по типу "шип-паз" (peg-and-socket joint). При этом соседние чешуи, как правило, не налегают друг на друга (не перекрываются) – это отличает их от чешуи и космоидного, и эласмоидного типа.

Кроме того, дополнительную прочность всей конструкции придают волокна Шарпея (специализированные волокна коллагена), которые не только соединяют соседние чешуи между собой, но и каждую отдельную чешую с нижними слоями дермы.

Основное отличие ганоидной чешуи от чешуй других типов заключается в наличии в ее составе ганоина - специализированной гиперминерализованной ткани, по твердости уступающей только эмали. От последней ганоин отличается, во-первых, многослойностью (за исключением ганоидных чешуй самых древних Палеонисков), во-вторых, тем, что сверху он всегда покрыт эпидермисом.

При этом наличие слоя ганоина - единственное, что объединяет разные подтипы ганоидной чешуи. В остальном строение палеонискоидной, полиптероидной и лепизостеоидной чешуй существенно различается.

Итак, начнем с наиболее примитивно устроенного подтипа ганоидной чешуи - палеонискоидной чешуи. Наиболее ранние палеонискоидные чешуи были устроены следующим образом: они имели достаточно толстую базальную пластину (основание), состоящую из клеточной кости, и расположенные на ней несколько слоев дентина, каждый из которых был покрыт однослойным ганоином.

Чешуя, построенная по такому плану, относительно скоро эволюционировала в более типичную палеонискоидную чешую, основание которой по-прежнему составляла клеточная кость, но поверх нее располагался лишь один дентиновый слой, покрытый уже многослойным ганоином.

Полиптероидная ганоидная чешуя в целом сходна по строению с палеонискоидной, но отличается от нее наличием дополнительного (четвертого) слоя - эласмодина, расположенного между слоем дентина (с многослойным ганоином на поверхности) и слоем клеточной кости, составляющей основание чешуи.

Ганоидная чешуя лепизостеоидного типа демонстрирует, как считается, наиболее прогрессивные характеристики, так как, в отличие от других подтипов, гораздо менее массивна. От полиптероидной ее отличает, прежде всего, отсутствие дентинового слоя и эласмодина. Таким образом, лепизостеодная чешуя состоит всего из двух слоев - многослойного ганоина, который лежит непосредственно на базальной мембране (основании) из клеточной кости.

Помимо строения современные типы ганоидной чешуи значительно различаются особенностями развития.

Закладка полиптероидной чешуи начинается с появления в толще дермы 10-15 тонких пластов эласмодина. На следующем этапе эласмодин формирует поверх себя (в сторону эпидермиса) дентин, который, в свою очередь, запускает образование ганоина, и лишь после этого опять же эласмодин начинает формировать нижний слой чешуи - костную ткань базальной мембраны.

Процесс развития чешуи лепизостеоидного типа происходит иначе - он начинается с закладки костной ткани базальной мембраны, и только после этого формируется ганоин.

Таким образом, главное отличие процессов раннего развития полиптероидной и лепизостеоидной чешуй состоит в том, что у первой появление одонтодного (odontogenic) компонента (дентин, эласмодин и ганоин) предшествует появлению остеогенного (osteogenic), а у второй - наоборот. Подобные особенности играют важную роль для понимания эволюционных связей чешуй разных типов.

Эволюционное развитие ганоидной чешуи, как я уже отметил выше, шло по пути ее облегчения и утоньшения. Исследования ископаемых рыб показывают, что чешуйный покров наиболее древних Лучеперых (Actinopterygii) состоял из ганоидной чешуи палеонискоидного типа, которая постепенно заменялась полиптероидной чешуей, а затем и лепизостеоидной. Последняя, как считается, произошла от предковой полиптероидной чешуи, когда утратила два одонтодных слоя (дентин и эласмодин). Это, однако, не согласуется с описанными выше различиями в развитии двух подтипов чешуй - такие, если имеются, обычно, наоборот, говорят о независимости происхождения тех или иных органов или структур. Кроме того, сомнений добавляет и тот факт, что в палеонтологической летописи два этих подтипа ганоидной чешуи появились практически одновременно – по крайней мере, около 100-80 млн. лет назад.

Зато общепринятой в настоящее время считается точка зрения о связи ганоидной чешуи полиптероидного типа с более продвинутой чешуей эласмоидного типа. Особенности и хронология развития полиптероидной чешуи хорошо изучены, причем не на ископаемом, зачастую фрагментарном материале, а на современных живых представителях Polypteridae. Так вот, у многопера Polypterus senegalis процесс образования чешуи от закладки первых слоев эласмодина до появления базальной пластины значительно растянут. Одонтодный компонент (включая дентин и ганоин) полностью формируется к моменту, когда особь достигает размера 7-10 см, и только после этого начинает формироваться кость базальной пластины. Таким образом, чешуя молодых полиптерусов является эласмоидной и только со временем превращается в полиптероидную. Блокировка развития полиптероидной чешуи, произошедшая у каких-то предковых форм, вероятно и привела к появлению чешуи эласмоидного типа - ныне, без сомнения, самой распространенной среди рыб.