Кто такие рыбы, часть 2: Систематика рыб

Автор: Дмитрий Назаров
Дата публикации: 11.05.2014

Многие вроде бы характерные признаки при сколько-нибудь подробном рассмотрении не могут являться основанием для выделения рыб как особой группы позвоночных, так как не являются универсальными для всех рыб. Например, органы боковой линии, плавательный пузырь, чешуи на теле у одних рыб есть, а у других отсутствуют, то же можно сказать и про отдельные особенности строения важнейших систем органов или, например, про особенности эмбрионального развития.

Как ни странно, но как раз из-за крайнего разнообразия рыб признаков, отделяющих эту группу от других позвоночных, немного, но они очень конкретны:

Теперь давайте поговорим о систематике рыб, или, если говорить простым языком, - о том, как всех рыб разделяют на группы (таксоны) – классы, отряды, семейства, рода и виды. Прежде чем начать углубляться в дебри этих таксонов, замечу, что принципов и подходов их выделения несколько, они могут быть разными и ни в коем случае нельзя сказать, что есть какая-то правильная классификация в противовес остальным неправильным. Рыб действительно трудно классифицировать, особенно ни на что не похожие группы. Учитывая развитие в последние годы методов генетических исследований, позволяющих с определенной степенью точности определять близость тех или иных группировок, задача построения удобной и достоверной системы рыб еще более усложнилась. Тем не менее, основные группировки выделены во всех системах и в большинстве случаев их существование не подвергается сомнению, а дискуссия идет в основном об их таксономическом ранге, то есть о том считать ли ту или иную группу классом или, например, отрядом в составе этого класса.

Более того, в попытках создать систему, отражающую родство современных видов, некоторые авторы выделяют новые категории – отделы, грады и прочее.

Здесь я приведу несколько упрощенную систему, основанную на взглядах ученых русской школы – Берга и Никольского, а также на более современных представлениях всемирно известного ихтиолога Джозефа Нельсона, представленные в 4-ом издании его книги "Рыбы мировой фауны", увидившей свет в 2006 году, а на русский язык переведенной в 2009 году.

Прежде всего, рыбообразных и рыб различают по наличию или отсутствую челюстей и на основе этого выделяют два надкласса – Бесчелюстные (н/кл Agnatha) и Челюстноротые (н/кл Gnathostomata).

К первым – Бесчелюстным – относят один современный класс Круглоротых (Cyclostomata), включающий два отряда – Миногообразные (Petromyzontiformes) с 3 семействами, 10 родами и 38 – 40 видами, и Миксинообразные (Myxiniformes) с 1 семейством, 7 родами и около 70 видами. Несмотря на внешнее сходство в общем плане строения тела, миноги и миксины не являются родственниками, более того, очень похоже, что и внутри самих отрядов семейства отстоят далеко друг от друга, поэтому Нельсон описывает эти группировки в ранге надклассов Myxinomorphi и Petromyzontomorphi с классами Myxini и Petromyzontida, объединенные не имеющим таксономического ранга названием Бесчелюстные (Agnatha).

Ко второму надклассу – Челюстноротым – относят всех остальных рыб, то есть абсолютно подавляющее большинство видов.

Челюстноротые на основе ряда признаков (наличия или отсутствия костной ткани, принципу строения парных плавников и некоторых других) разбиваются, по крайней мере, на три хорошо обособленных класса – Хрящевых рыб (кл. Chondrichthyes), Лучеперых рыб (кл. Actinopterygii) и Мясистолопастных рыб (кл. Sarcopterygii). Ниже приведена более подробная их характеристика.

Хрящевые рыбы характеризуются хрящевым скелетом, наличием нескольких жаберных щелей, отсутствием плавательного пузыря и рядом других признаков. Всего насчитывается около 720 – 750 современных видов хрящевых рыб. Они включают два подкласса – Химеры (п/кл. Holocephali) и Пластиножаберные (п/кл. Elasmobranchii).

К пластиножаберным относят всем нам известных акул (надотряд Selachomorpha) и скатов (надотряд Batomorpha). Этих рыб объединяет наличие на боках тела от 5 до 7 жаберных щелей, разнолопастного (гетероцеркального) хвостового плавника, особый тип подвески челюстей к черепной коробке (гиостилия и амфистилия). Всего акул и скатов в мире обитает около 700 видов.

Химеры в отличие от Пластиножаберных имеют кожную жаберную крышку, прикрывающую 4 жаберных отверстия, хвостовая часть тела у них вытянута в плеть, прикрепление челюстей к черепу аутостилическое. Всего насчитывается около 33 видов химер.

К Мясистолопастным рыбам относят рыб, у которых парные плавники имеют мясистую лопасть при основании, в которую вынесена управляющая мускулатура и костный скелет конечности (построены по принципу так называемого «бисериального архептеригия») – такие конечности в последствии могут эволюционировать в конечности рычажного типа, которые имеются у всех ныне живущих наземных позвоночных. Собственно, мясистолопастные и являются группой, «вышедшей на сушу» и давшей начало наземной позвоночной жизни. Ранее они были очень разнообразны и населяли пресные воды всех континентов, некоторые обитали и в морях.

Современные мясистолопастные рыбы насчитывают всего около 8 видов, относящихся к двум отрядам Целокантообразных (Coelacanthiformes) с 1 семейством Латимериевые (Latimeriidae), 2 вида которых являются морскими, и Рогозубообразных (Ceratodontiformes), также называемые рядом авторов Двоякодышащими (Dipnoi), обитающих в пресных водах и включают 3 семейства – Рогозубовые (сем. Ceratodontidae), Чешуйчатниковые (сем. Lepidosirenidae) и Протоптеровые (сем. Protopteridae).

Самая многочисленная группа современных рыб – Лучеперые рыбы. Она включает почти 96% всех описанных видов. Лучеперые характеризуются наличием парных плавников, устроенных не по типу «бисериального архептеригия», отсутствием внутренних ноздрей (хоан), гиостилической подвеской челюстей и рядом других признаков. Лучеперых рыб делят на три крупных группировки – подклассы Кладистии (п/кл. Cladistia), Хрящекостных или Хрящевых ганоидов (п/кл. Chondrostei) и Новоперовых рыб (п/кл. Neopterigii).

К Кладистиям относят 1 отряд Многоперообразных (отр. Polypteriformes) с единственным семейством Многоперовые (Polypteridae). Это семейство имеет в своем составе 2 рода и около 16 современных видов. Некоторые ученые относят их к классу Мясистолопастных рыб, однако строение плавников у них не является подобным.

К Хрящевым ганоидам относят доживший до наших дней единственный отряд Осетрообразных (Acipenseriformes), в составе которого различают 2 семейства и порядка 38 видов.

Неоптеригии включают всех оставшихся рыб на Земле. Среди них выделяют две ветви (по Нельсону 2 отдела) - Костистые рыбы (Teleostei) и еще одну ветвь с двумя отрядами, несколько отстоящими от основного ствола Лучеперых рыб – отряд Панцирникообразные (Lepisosteiformes) и отряд Амиеобразные (Amiiformes) – их еще называют костными ганоидами. Первые включают в себя 1 семейство, 2 рода и 8 видов, вторые – 1 семейство с 1 видом – ильная рыба Amia calva.

Костистые рыбы, как самая многочисленная группировка Неоптеригий и рыб вообще, имеет наиболее сложное деление. Одни авторы разбивают ее на отряды, другие на надотряды или, как Нельсон, на подотделы, но в целом, повторюсь, выделение основных таксонов в разных классификациях схоже. Так, в составе Костистых рыб различают 4 крупных группировки: Костноязыких (надотряд Osteoglossomorpha), Угреобразных (отряд Anguilliformes) и близкие им отряды, вместе объединенные в надотряд Элопоморфы (Elopomorpha), группу Остариоклюпеоморф (Ostarioclupeomorpha), куда включают среди прочего Сельдеобразных (Clupeomorpha), карпообразных (Cypriniformes), сомообразных (Siluriformes) и Харацинообразных (Characiformes), группу Настоящих костистых рыб (Euteleostei), куда, в том числе, относят группу Протокантопреригий (Protacanthopterygii) с отрядами Лососеобразных (Salmoniformes), щукообразных (Esociformes) и Корюшкообразных (Osmeriformes), группу Паракантоптеригий (Paracanthopterigii), в состав которой входят Трескообразные (Gadiformes), отряд Карпозубых (Cyprinodontiformes) и большую группу отрядов, называемую Перкоморфами (Percomorpha), куда входит, в том числе, отряд Окунеобразных (Perciformes).