Пищевое поведение рыб, часть 1: Фазы

Прежде всего, давайте поймем, что же понимают под пищевым поведением. В научной литературе у этого термина есть достаточно четкое определение - пищевым поведением называют сложный процесс последовательной смены отдельных поведенческих фаз и актов от момента получения информации о присутствии в среде кормовых объектов до принятия решения об их схватывании или отвергании. Иными словами, все, что касается питания - и поиск пищи и последующие после ее обнаружения действия рыбы - являются фазами пищевого поведения. В приведенном выше определении особое внимание стоит обратить на то, что пищевое поведение - это именно последовательная смена отдельных поведенческих фаз. Таким образом, подчеркивается непрерывность этого процесса у рыб и наличие определенных закономерностей его протекания.

Эти закономерности проявляются, прежде всего, в том, что отдельные фазы сменяют друг друга в определенном порядке и могут быть достаточно четко дифференцированы по физиологическому состоянию рыбы и ее реакции на внешние стимулы. Что же это за фазы?

Всего выделяют 5 фаз:

Рассмотрим эти фазы подробнее.

Эта фаза характеризуется таким состоянием рыбы, когда она никак не реагирует на внешние пищевые стимулы. Свойственна она, вероятно, большинству видов рыб, и наступает вследствие различных причин - болезни, близости периода нереста, во время зимовки. Самым известным примером, когда рыбы перестают питаться во время нереста, являются лососевые - подробнее об этом можно прочесть в одном из предыдущих постов. Сезонные изменения в ритме питания характерны для многих рыб в водоемах России. Для подавляющего большинства рыб значительное ослабление пищевой активности отмечается в период зимовки, но есть и исключение - налим, чья активность значительно выше в холодный осенний и зимний периоды, летом практически не питается. Однако, наиболее часто рыбы переходят в фазу покоя при достижении определенной степени накормленности, то есть после того, как рыба съела достаточно много, она делает паузу в питании и не реагирует на те пищевые объекты, которыми могла бы "полакомиться". Это было показано во многих лабораторных экспериментах на разных видах рыб - после определенного периода жора, реакция рыбы на новые кормовые объекты ослабевает, а вскоре и вовсе прекращается, проявляясь вновь только через определенное время, когда рыба снова почувствует голод.

Фаза покоя по мере изменения физиологического состояния рыбы обязательно сменяется следующей фазой, когда та вновь становится способна воспринимать внешние сигналы о присутствии пищи. Тогда в поведении рыбы происходят изменения, направленные на повышение вероятности обнаружения сигнала о наличии пищи. Эти изменения проявляются в первую очередь в повышении двигательной активности - рыба как бы сканирует водоем на наличие пищевых сигналов. В это время она может выходить из укрытия или своего привычного "места отдыха" в потенциальные районы скопления кормовых объектов. Так, например, таймень, по достижении этой фазы во многих реках заходит в пороги или перекаты, а стада сигов подходят ближе к берегу.

В процессе сканирования водоема рыба рано или поздно обнаруживает сигнал, исходящий от кормового объекта. В обеспечении этого процесса задействованы все без исключения системы органов чувств рыбы, поэтому полученные сигналы могут быть вариативны по своей природе, а также иметь различную интенсивность и направление. То есть, по-видимому, не редка ситуация, когда в "поле зрения" рыбы присутствует сразу несколько кормовых объектов, что ставит ее перед выбором, к какому из них следует направиться. Вероятно, уже на этой фазе рыба совершает предварительную оценку качества кормового объекта. Основанием для этой оценки является полученный от этого объекта сигнал. Это может быть как самый сильный сигнал, исходящий от наиболее близко расположенного объекта, так и наиболее привлекательный, то есть исходящий от объекта лучшего качества (условно, самого крупного или самого вкусного). После того, как этот выбор совершен, наступает следующая фаза пищевого поведения.

Итак, среди целого спектра имеющихся сигналов рыба выбирает один. После того, как сигнал выбран, начинается поиск его источника. Как уже было сказано выше, в этом процессе участвуют все органы чувств рыбы - такая полисенсорность является отличительной чертой пищевого поведения. В этой фазе выделяют 2 подэтапа - этап дальнего поиска и этап ближнего поиска. Отличает эти этапы то, что в их обеспечении участвуют различные системы органов чувств, задействованность которых отражается на поведении рыбы, что проявляется главным образом в характере ее перемещений. В экспериментах было показано, что дальний поиск источника сигнала сопровождается резкими хаотичными перемещениями рыбы из стороны в сторону - она как бы пытается "нащупать" направление, откуда пришел сигнал, после чего следует к его источнику, практически не меняя маршрута. Правда, такое поведение отмечается у рыб с высокоразвитыми системами органов чувств, например, у щуки или окуня, у тех же, у кого органы чувств не столь высоко организованы, "рыскание" может происходить на всем пути движения к пищевому объекту (так происходит, например, у осетровых).

После того, как источник пищевого сигнала обнаружен, наступает следующая фаза пищевого поведения - определение пригодности обнаруженного объекта. Эту фазу вновь принято подразделять на два этапа - этап принятия предварительного решения, когда происходит "тестирование" пищевого объекта и этап принятия окончательного решения, когда пища заглатывается или отвергается. На этапе тестирования разные виды рыб могут действовать по-разному в зависимости от развитости той или иной сенсорной системы (системы органов чувств). Так, для тех видов, у которых в достаточной степени развита внешняя вкусовая рецепция (как правило, вкусовые почки в этом случае находятся на поверхности усиков или на плавниках), первичное тестирование происходит без заглатывания корма. Это свойственно, например, сомовым, некоторым трескообразным и осетровым. Однако даже у таких рыб для принятия окончательного решения необходимо, чтобы пища оказалась во рту. Отсутствие внешнего предварительного тестирования характерно для тех рыб, чьи кормовые объекты не дают возможности это сделать. Так, почти у всех крупных хищников тестирование пищи происходит в ротовой полости. Те читатели, кто является рыболовом, наверняка сталкивались с ситуацией, когда, например, щука сначала схватывает приманку, затем выплевывает и почти сразу схватывает снова. Очень часто это происходит потому, что в первый раз рыбу отпугнула "жесткость" схваченной приманки, но осознать, что перед ней не ее традиционная пища, она еще не успела и поэтому тестирует ее повторно. Так происходит не только с хищниками, но и с вполне мирными рыбами. Так, например, карп Cyprinus carpio, прежде чем окончательно заглотить или отвергнуть кормовой объект, совершает до 20 актов схватывания-выплевывания, во время которых тот забирается в рот и тестируется на вкус, консистенцию и прочие характеристики. В итоге, если рыбу удовлетворяет то, что она пробует, то она проглатывает это, если нет - наоборот, выплевывает.

Покончив с одним пищевым объектом, рыба, если не чувствует насыщения, "перескакивает" на II фазу готовности к получению сигнала о присутствии пищи и вновь последовательно проходит все стадии до поедания новой порции пищи. В том случае, если рыба наелась, она возвращается на стадию покоя и для того, чтобы стать готовой к новой охоте, ей, как уже говорилось выше, понадобится определенное время, чтобы проголодаться.

Знания о фазах пищевого поведения важны не только с биологической точки зрения, но и имеют прикладное значение в рыболовстве и аквакультуре. В совокупности со знаниями об экологии вида они позволяют спрогнозировать ритмы суточной активности рыбы, на основании чего можно выработать наиболее подходящий режим кормления во время товарного выращивания, периоды и методику лова при промышленном и любительском рыболовстве.

Ну и в завершение, так как пост получился почти без фотографий, выложу одно очень интересное видео из просторов интернета. Оно посвящено щуке - пожалуй, самому известному своей ненасытностью хищнику наших водоемов. А про пищевое поведение будет еще как минимум одна часть, в которой я расскажу о его сенсорной обеспеченности.