Караповые: удивительные симбионты

Караповые включают около 30 видов рыб, относящихся к 7 родам, часто разделяемым на 2 подсемейства. Их распространение носит циркумтропический характер - представители этой группы населяют тропические воды Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Являясь обитателями рифовых сообществ, где разнообразие экологических ниш крайне высоко, Караповые проявляют большое разнообразие в образе жизни. Среди них встречаются как свободноживущие обитатели толщи воды, так и малоподвижные симбионты или даже паразиты донных беспозвоночных – голотурий, морских звезд и двустворчатых моллюсков. Последних (обитающих внутри своих беспозвоночных хозяев) в семействе преобладающее большинство, и именно они дали английское название всем Караповым - Pearlfish, что дословно можно перевести как жемчужные рыбы (от англ. pearl - жемчужина). Дело в том, что впервые Караповые были описаны по мертвому экземпляру, найденному "застывшим" под перламутровыми слоями в раковине одного из видов устриц. Интересно, что эволюция в этой группе рыб шла по пути специализации от пелагического (активное сводное плавание в толще воды) образа жизни к малоподвижному симбиотическому существованию сначала комменсалов (комменсализм - форма симбиоза, которую можно описать как сожительство), а впоследствии паразитов. Причем каждый из этих этапов сопровождался выработкой комплекса морфологических и поведенческих особенностей, призванных обеспечить наиболее успешное существование вида в соответствующих условиях. Но давайте обо всем по порядку.

Как уже было сказано выше, всего в семействе Караповые насчитывается 7 родов рыб. 2 из этих 7 родов живут в пелагиали, 2 ведут придонный образ жизни, 3 являются комменсалами, а еще 1 перешел к паразитизму. Представители каждого из этих родов имеют ряд признаков, соответствующих их образу жизни, причем признаки эти являются видоспецифичными. В систематике это отображено следующим образом: семейство Караповые подразделяется на 2 подсемейства - 1) Pyramodontinae (Пирамодонтины) с 2 пелагическими родами Pyramodon и Snyderidia и 2) Carapinae (Карапины), в составе которого выделяют две группировки - группу Echiodontini с 2 бентическими родами Echiodon и Eurypleuron и 1 комменсальным родом Onuxodon и группу Carapini с 1 комменсальным родом Carapus и 1 паразитическим родом Encheliophis. Относительно последнего у некоторых авторов есть, однако, некоторые сомнения, является ли он настоящим паразитом, однако последние исследования все же подтвердили, что виды рода Encheliophis питаются тканями своих "хозяев" - на это указывает изотопный анализ состава пищевых комков этих рыб, сходный с тканями голотурии-хозяина.

Прежде, чем начать говорить о специфических признаках отдельных родов, давайте выясним, что же их объединяет в одну группу. В самом начале я сказал, что Караповые включаются в отряд Ошибнеобразных, которые, наряду с Трескообразными, составляют группу Paracanthopterygii.

Эта группа, часто в ранге надотряда, объединяет несколько отрядов, обладающих следующими признаками:

Есть еще целый ряд признаков, характеризующих Паракантоптеригий, однако их значение для систематике данной группы рыб в последнее время уменьшилось из-за включения в нее новых таксонов. Необходимо также сказать, что в целом Паракантоптеригии сегодня - сборная группа, с высокой долей вероятности не имеющая единого происхождения, а значит со временем состав ее может быть кардинально пересмотрен.

Теперь собственно о Караповых. Все Караповые - небольшие рыбы, размер которых не превышает 30 см. Наиболее крупными являются пелагические виды рода Pyramodon, виды, обитающие внутри своих беспозвоночных хозяев, значительно меньше - около 13 - 15 см. Все Караповые имеют длинное лишенное чешуи угреобразное тело, высота которого до 10 раз менее его длины. Спинной и анальный плавники, как и у всех Ошибнеобразных, слиты с хвостовым в единую плавниковую кайму. Они длинные, состоят только из мягких лучей числом до 50 и более, причем лучи анального плавника длиннее лучей спинного. Грудные плавники есть у всех представителей семейства за исключением 1 паразитического рода Encheliophis. Брюшные плавники, наоборот, отсутствуют у всех видов, кроме видов рода Pyramodon. Анальное отверстие имеет очень переднее положение, а в крайнем случае смещено на горло.

Вне зависимости от образа жизни, у всех видов Караповых в жизненном цикле происходит последовательная смена двух личиночных стадий - планктонной, называемой вексиллифер, и демерсальной (придонной), называемой тенуис, которая, впрочем, может быть редуцирована, а у некоторых пелагических видов и вовсе отсутствовать. Первая личиночная стадия - вексиллифер - небольшая, очень вытянутая личинка с длинной хвостовой частью, характеризующаяся наличием особой структуры, называемой вексиллум. Вексиллум - очень сложно устроенная структура, в упрощенном виде представляющая собой длинный видоизмененный отросток первого луча спинного плавника. Его назначение, по всей видимости, связано с обеспечением плавучести личинки в толще воды, кроме того, личинка способна изменять свою плавучесть в зависимости от условий, изменяя размеры вексиллума. Длина вексиллума на ранних этапах развития личинки может быть соразмерна с длиной ее тела, однако по мере развития, его относительная длина уменьшается. Кстати сказать, размеры вексиллифера при вылуплении его из икринки составляют около 2 - 3 мм, но за время жизни (у разных видов в зависимости от разных условий окружающей среды оно варьирует от 10 до 100 дней) могут увеличиваться до 13 - 15 см. Строение вексиллифера имеет видовые особенности, но в целом личинки разных видов сходны. Личинки рода Eurypleuron, однако, обладают одной особенностью – у них развивается кишечник, выпяченный во внешнюю петлю (в английской терминологии «exterilium gut»), в противовес личинкам остальных видов, у которых кишечник располагается внутри передней утолщенной части тела. Выпячивание это происходит у самых ранних личинок, когда развивающийся кишечник начинает загибаться и выходит через анальное отверстие наружу. Полностью сформированный наружный кишечник имеет анальное отверстие, расположенное примерно посередине между телом личинки и окончанием образовавшегося кишечного мешка («gut sac»).

Стадия вексиллифера постепенно сменяется стадией тенуиса. Этот переход сопровождается потерей вексиллума и уменьшением длины тела в некоторых случаях почти на 60%. Этому, однако, предшествует рост тенуиса до 18 - 20 см, а уменьшение длины тела происходит в процессе метаморфоза (кардинальной перестройки организма и превращении личинки во взрослую особь). Тенуис большинства видов Караповых - личинка с придонным образом жизни, и именно на этой стадии происходит первое проникновение в организм хозяина.

Как уже было сказано, Караповые встречаются внутри донных беспозвоночных - морских звезд, голотурий, двустворчатых моллюсков, асцидий. Это является уникальным примером ассоциации животных, но сами по себе такие ассоциации в рифовых сообществах не являются редкостью. Несомненно, наиболее широко известным примером подобного явления является обитание рыб-клоунов среди щупалец актиний, хотя так же ведут себя некоторые виды семейства Гексаграммовые. Внутри крупных губок обитают некоторые бычки семейства Gobiidae, в мантийной полости двустворчатых моллюсков встречаются виды рода Liparis. Интересно, что для отдельных родов симбиотических Караповых наблюдается определенная избирательность своих хозяев. Так, виды рода Onuxodon обитают только внутри раковин двустворчатых моллюсков, и встретить их в других хозяевах практически невозможно. Также консервативны паразиты рода Encheliophis, обитающие только внутри голотурий. Другие рода Караповых не столь привередливы к выбору своего "жилища", однако отдельные виды чаще выбирают хозяина какого-то определенного типа, в котором встречается большинство экземпляров данного вида. Также есть виды, которые могут встречаться в разных хозяевах, например, и в голотуриях и в морских звездах, однако, некоторое предпочтение в выборе хозяина остается и у них.

Внутрь хозяина Караповые проникают через анус и затем располагаются либо в кишечнике, либо в целомической полости (первичная полость тела - есть такая у примитивных групп животных), либо в дыхательной системе, у голотурий, например, представленной сетью слепых полых трубок, ветвящихся на подобии дерева (respiratory tree). Проникновение может происходить как головой вперед, так и хвостом, что часто является видоспецифичным признаком. Из тела хозяина рыба также выходит через анус, однако делает это редко, чаще высовывая только голову или часть тела во время питания или дефикации.

Ну а теперь о самом интересном! Как уже было сказано, Караповые являются одной из немногих групп рыб, на которых очень наглядно показан механизм видообразования, ведь каждый из родов имеет ряд морфологических и поведенческих адаптаций, направленных на обеспечение соответствующего образа жизни. Здесь и кроются очень характерные отличия между разными родами этого семейства. Напомню, что часть Караповых ведет пелагический образ жизни, другие же пошли по пути специализации и стали сожительствовать с донными беспозвоночными, а в крайнем случае превратились в их паразитов. Так вот, считается, что предковые формы, давшие начало современным Караповым, представляли собой именно пелагических рыб, близких по внешнему виду и строению современным родам подсемейства Pyramodontinae. Рыбы этих родов, как обитатели пелагиали, характеризуются набором признаков, обеспечивающих им возможность маневрировать в толще воды. Действительно, это достаточно подвижные рыбы, у которых имеются длинные грудные плавники и небольшие брюшные (у рода Pyramodon они есть, а у рода Snyderidia уже отсутствуют), спинной и анальный плавники с большим количеством поддерживающих лучей и формируют относительно большие пропорции тела - Пирамодонтины самые высокотелые и крупные из всех Караповых. Анальное отверстие у них расположено на горле чуть за брюшными плавниками, но все равно в определенной мере смещено к хвостовому концу тела.

Следующей ступенью эволюции Караповых стали придонные свободноживущие формы, предковые современным родам Echiodon и Eurypleuron. У представителей этих родов мы наблюдаем уменьшение пропорций тела в сторону низкотелости, редукцию брюшных плавников (у личинок большинства видов закладывается тазовый пояс, хотя он и не развивается впоследствии у взрослых рыб) и уменьшение длины грудных плавников (если у Пирамодонтин их длина сравнима с длиной головы, то у Карапин она заметно меньше ее), более переднее положение анального отверстия. Все эти признаки, уменьшающие общие размеры тела и как бы подготавливающие рыб к жизни внутри беспозвоночных хозяев, исследователи Караповых называют "преадаптацией". Именно донные предковые формы, по всей видимости, предприняли первые попытки проникнуть в полость тела потенциального хозяина и впоследствии эволюционировали в комменсалов родов Carapus и Onuxodon. Виды этих родов еще уменьшились в размере, продолжили уменьшаться грудные плавники, а спинной и анальный плавники стали меньше в высоту. Анальное отверстие сместилось у них на горло, что теперь позволяет им не покидать тело хозяина при опорожнении кишечника, а значит быть менее уязвимыми для хищников.

Вершиной эволюции Караповых стали рыбы рода Encheliophis, которые перешли от сожительства к паразитизму, начав питаться тканями своих голотурий-хозяев. Это самые мелкие Караповые, у которых полностью отсутствуют грудные плавники, а анальное отверстие имеет наиболее переднее положение.

Кроме перечисленных выше признаков, эволюция от свободноплавающих Пирамодонтин к паразитам рода Encheliophis сопровождалась преобразованием целого ряда структур. Эти изменения коснулись скелета черепа и челюстного аппарата (редукция или полная потеря некоторых костей), осевого скелета, да и почти всех систем органов. Так, постепенно увеличивалось соотношение размера слуховых камешков (отолитов) к размеру полости, в которой они располагаются - с переходом к малоподвижному образу жизни слуховые камешки утолщались и становились тяжелее, в то время как полости также становились больше. У пелагических родов Pyramodon и Snyderidia устройство внутреннего уха еще сходно с близкими им довольно подвижными видами Трескообразных, то есть относительно тонкие и легкие камешки располагаются в относительно небольшой по объему полости. У паразитического же Encheliophis отолиты самые крупные и округлые среди Караповых и располагаются в наиболее большой по объему полости. Таким образом, в процессе эволюции этой группы рыб терялась одна из основных функций внутреннего уха - обеспечение ориентации тела в пространстве. Интересно, что вместе с потерей этой функции внутреннее ухо комменсалов и паразитов часто приобретает новую функцию за счет образования новых уникальных структур. У них имеются две "слуховые" мышцы, соединяющие капсулу внутреннего уха с плавательным пузырем и позволяющие уменьшать звуковые колебания, образующиеся во время движения голотурии-хозяина.

Кроме отолитов у Караповых постепенно менялось строение челюстей, а также размеры и расположение зубов. У Pyramodon, как наиболее активного хищника, схватывающего своих жертв в толще воды, челюсти длинные, а рот большой, способный широко раскрываться. Зубы у него расположены на челюстях, сошнике (одна из костей, формирующих небо) и небных костях. Кроме того, у всех Пирамодонтин имеются клыки - у рыб рода Pyramodon они достаточно большие, у рода Snyderidia они чуть меньше. У Карапин клыков уже нет, а зубы постепенно уменьшаются в размере и количестве и становятся тупыми. Рот при этом становится меньше, ширина его раскрытия также постепенно уменьшается - крайней степенью этого процесса является рот паразитов Encheliopis, у которых раскрытие челюстей ограничивается особыми связками. Интересно, что у родов, перешедших к обитанию внутри тела хозяина, развиваются дополнительные зубы на предчелюстной кости. Эти зубы, в английской терминологии носящие название cardiform teeth, располагаются с внешней стороны челюсти и не встречаются ни у какой другой группы рыб, то есть их наличие - уникальный признак Караповых. Вероятно, они служат для прорезания отверстий в тканях хозяев, что может быть необходимо как при проникании внутрь хозяина, так и при питании его тканями, как это происходит в случае с Encheliophis.