Караповые: удивительные симбионты



Этот пост я хотел бы посвятить небольшой группе морских рифовых рыб, объединенной в семействе Караповые (Carapidae) из отряда Ошибнеобразных (Ophidiiformes), который, в свою очередь, вместе с отрядом Трескообразные (Gadiformes) и рядом других отрядов входит в группу Paracanthopterygii. Караповые известны широкой аудитории, прежде всего, своим необычным образом жизни, для биологов же наибольший интерес они представляют как группа, на которой очень убедительно показаны эволюционные этапы видообразования.
Караповые включают около 30 видов рыб, относящихся к 7 родам, часто разделяемым на 2 подсемейства. Их распространение носит циркумтропический характер - представители этой группы населяют тропические воды Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Являясь обитателями рифовых сообществ, где разнообразие экологических ниш крайне высоко, Караповые проявляют большое разнообразие в образе жизни. Среди них встречаются как свободноживущие обитатели толщи воды, так и малоподвижные симбионты или даже паразиты донных беспозвоночных – голотурий, морских звезд и двустворчатых моллюсков. Последних (обитающих внутри своих беспозвоночных хозяев) в семействе преобладающее большинство, и именно они дали английское название всем Караповым - Pearlfish, что дословно можно перевести как жемчужные рыбы (от англ. pearl - жемчужина). Дело в том, что впервые Караповые были описаны по мертвому экземпляру, найденному "застывшим" под перламутровыми слоями в раковине одного из видов устриц. Интересно, что эволюция в этой группе рыб шла по пути специализации от пелагического (активное сводное плавание в толще воды) образа жизни к малоподвижному симбиотическому существованию сначала комменсалов (комменсализм - форма симбиоза, которую можно описать как сожительство), а впоследствии паразитов. Причем каждый из этих этапов сопровождался выработкой комплекса морфологических и поведенческих особенностей, призванных обеспечить наиболее успешное существование вида в соответствующих условиях. Но давайте обо всем по порядку.
застывшая в раковине рыба Carapidae
"Застывшая" в раковине рыбка семейства Carapidae

Автор фото:
неизвестен
Таксономия и образ жизни отдельных видов
Как уже было сказано выше, всего в семействе Караповые насчитывается 7 родов рыб. 2 из этих 7 родов живут в пелагиали, 2 ведут придонный образ жизни, 3 являются комменсалами, а еще 1 перешел к паразитизму. Представители каждого из этих родов имеют ряд признаков, соответствующих их образу жизни, причем признаки эти являются видоспецифичными. В систематике это отображено следующим образом: семейство Караповые подразделяется на 2 подсемейства - 1) Pyramodontinae (Пирамодонтины) с 2 пелагическими родами Pyramodon и Snyderidia и 2) Carapinae (Карапины), в составе которого выделяют две группировки - группу Echiodontini с 2 бентическими родами Echiodon и Eurypleuron и 1 комменсальным родом Onuxodon и группу Carapini с 1 комменсальным родом Carapus и 1 паразитическим родом Encheliophis. Относительно последнего у некоторых авторов есть, однако, некоторые сомнения, является ли он настоящим паразитом, однако последние исследования все же подтвердили, что виды рода Encheliophis питаются тканями своих "хозяев" - на это указывает изотопный анализ состава пищевых комков этих рыб, сходный с тканями голотурии-хозяина.
Структура семейства Carapidae
Структура семейства Carapidae

Автор фото:
неизвестен
Общая характеристика Караповых
Прежде, чем начать говорить о специфических признаках отдельных родов, давайте выясним, что же их объединяет в одну группу. В самом начале я сказал, что Караповые включаются в отряд Ошибнеобразных, которые, наряду с Трескообразными, составляют группу Paracanthopterygii.

Эта группа, часто в ранге надотряда, объединяет несколько отрядов, обладающих следующими признаками:
плавательный пузырь закрытого типа (нет канала, соединяющего его с кишечником)
циклоидная чешуя
брюшные плавники расположены под грудными
сложное окаймление челюсти (предчелюстная кость формирует верхнюю челюсть наравне с верхнечелюстной костью)
нет колючих лучей в плавниках
внутренне и внешне гомоцеркальный (равнолопастной) хвостовой плавник
Есть еще целый ряд признаков, характеризующих Паракантоптеригий, однако их значение для систематике данной группы рыб в последнее время уменьшилось из-за включения в нее новых таксонов. Необходимо также сказать, что в целом Паракантоптеригии сегодня - сборная группа, с высокой долей вероятности не имеющая единого происхождения, а значит со временем состав ее может быть кардинально пересмотрен.

Теперь собственно о Караповых. Все Караповые - небольшие рыбы, размер которых не превышает 30 см. Наиболее крупными являются пелагические виды рода Pyramodon, виды, обитающие внутри своих беспозвоночных хозяев, значительно меньше - около 13 - 15 см. Все Караповые имеют длинное лишенное чешуи угреобразное тело, высота которого до 10 раз менее его длины. Спинной и анальный плавники, как и у всех Ошибнеобразных, слиты с хвостовым в единую плавниковую кайму. Они длинные, состоят только из мягких лучей числом до 50 и более, причем лучи анального плавника длиннее лучей спинного. Грудные плавники есть у всех представителей семейства за исключением 1 паразитического рода Encheliophis. Брюшные плавники, наоборот, отсутствуют у всех видов, кроме видов рода Pyramodon. Анальное отверстие имеет очень переднее положение, а в крайнем случае смещено на горло.

Вне зависимости от образа жизни, у всех видов Караповых в жизненном цикле происходит последовательная смена двух личиночных стадий - планктонной, называемой вексиллифер, и демерсальной (придонной), называемой тенуис, которая, впрочем, может быть редуцирована, а у некоторых пелагических видов и вовсе отсутствовать. Первая личиночная стадия - вексиллифер - небольшая, очень вытянутая личинка с длинной хвостовой частью, характеризующаяся наличием особой структуры, называемой вексиллум. Вексиллум - очень сложно устроенная структура, в упрощенном виде представляющая собой длинный видоизмененный отросток первого луча спинного плавника. Его назначение, по всей видимости, связано с обеспечением плавучести личинки в толще воды, кроме того, личинка способна изменять свою плавучесть в зависимости от условий, изменяя размеры вексиллума. Длина вексиллума на ранних этапах развития личинки может быть соразмерна с длиной ее тела, однако по мере развития, его относительная длина уменьшается. Кстати сказать, размеры вексиллифера при вылуплении его из икринки составляют около 2 - 3 мм, но за время жизни (у разных видов в зависимости от разных условий окружающей среды оно варьирует от 10 до 100 дней) могут увеличиваться до 13 - 15 см. Строение вексиллифера имеет видовые особенности, но в целом личинки разных видов сходны. Личинки рода Eurypleuron, однако, обладают одной особенностью – у них развивается кишечник, выпяченный во внешнюю петлю (в английской терминологии «exterilium gut»), в противовес личинкам остальных видов, у которых кишечник располагается внутри передней утолщенной части тела. Выпячивание это происходит у самых ранних личинок, когда развивающийся кишечник начинает загибаться и выходит через анальное отверстие наружу. Полностью сформированный наружный кишечник имеет анальное отверстие, расположенное примерно посередине между телом личинки и окончанием образовавшегося кишечного мешка («gut sac»).
Вексиллифер рода Eurypleuron
Вексиллифер рода Eurypleuron. Длинный отходящий от головы отросток - вексиллум, внешний кишечник в виде выроста с брюшной стороны за головой.

Автор фото:
неизвестен
Стадия вексиллифера постепенно сменяется стадией тенуиса. Этот переход сопровождается потерей вексиллума и уменьшением длины тела в некоторых случаях почти на 60%. Этому, однако, предшествует рост тенуиса до 18 - 20 см, а уменьшение длины тела происходит в процессе метаморфоза (кардинальной перестройки организма и превращении личинки во взрослую особь). Тенуис большинства видов Караповых - личинка с придонным образом жизни, и именно на этой стадии происходит первое проникновение в организм хозяина.

Как уже было сказано, Караповые встречаются внутри донных беспозвоночных - морских звезд, голотурий, двустворчатых моллюсков, асцидий. Это является уникальным примером ассоциации животных, но сами по себе такие ассоциации в рифовых сообществах не являются редкостью. Несомненно, наиболее широко известным примером подобного явления является обитание рыб-клоунов среди щупалец актиний, хотя так же ведут себя некоторые виды семейства Гексаграммовые. Внутри крупных губок обитают некоторые бычки семейства Gobiidae, в мантийной полости двустворчатых моллюсков встречаются виды рода Liparis. Интересно, что для отдельных родов симбиотических Караповых наблюдается определенная избирательность своих хозяев. Так, виды рода Onuxodon обитают только внутри раковин двустворчатых моллюсков, и встретить их в других хозяевах практически невозможно. Также консервативны паразиты рода Encheliophis, обитающие только внутри голотурий. Другие рода Караповых не столь привередливы к выбору своего "жилища", однако отдельные виды чаще выбирают хозяина какого-то определенного типа, в котором встречается большинство экземпляров данного вида. Также есть виды, которые могут встречаться в разных хозяевах, например, и в голотуриях и в морских звездах, однако, некоторое предпочтение в выборе хозяина остается и у них.

Внутрь хозяина Караповые проникают через анус и затем располагаются либо в кишечнике, либо в целомической полости (первичная полость тела - есть такая у примитивных групп животных), либо в дыхательной системе, у голотурий, например, представленной сетью слепых полых трубок, ветвящихся на подобии дерева (respiratory tree). Проникновение может происходить как головой вперед, так и хвостом, что часто является видоспецифичным признаком. Из тела хозяина рыба также выходит через анус, однако делает это редко, чаще высовывая только голову или часть тела во время питания или дефикации.
Морфологические адаптации Караповых к разным условиям обитания
Ну а теперь о самом интересном! Как уже было сказано, Караповые являются одной из немногих групп рыб, на которых очень наглядно показан механизм видообразования, ведь каждый из родов имеет ряд морфологических и поведенческих адаптаций, направленных на обеспечение соответствующего образа жизни. Здесь и кроются очень характерные отличия между разными родами этого семейства. Напомню, что часть Караповых ведет пелагический образ жизни, другие же пошли по пути специализации и стали сожительствовать с донными беспозвоночными, а в крайнем случае превратились в их паразитов. Так вот, считается, что предковые формы, давшие начало современным Караповым, представляли собой именно пелагических рыб, близких по внешнему виду и строению современным родам подсемейства Pyramodontinae. Рыбы этих родов, как обитатели пелагиали, характеризуются набором признаков, обеспечивающих им возможность маневрировать в толще воды. Действительно, это достаточно подвижные рыбы, у которых имеются длинные грудные плавники и небольшие брюшные (у рода Pyramodon они есть, а у рода Snyderidia уже отсутствуют), спинной и анальный плавники с большим количеством поддерживающих лучей и формируют относительно большие пропорции тела - Пирамодонтины самые высокотелые и крупные из всех Караповых. Анальное отверстие у них расположено на горле чуть за брюшными плавниками, но все равно в определенной мере смещено к хвостовому концу тела.
караповые
Разные морфотипы Караповых. Свободноживущий Pyramodon (А), придонный Echiodon (В), и комменсал Carapus (C). Стрелкой указаны брюшные плавники. anus - анальное отверстие.

Автор фото:
неизвестен
Следующей ступенью эволюции Караповых стали придонные свободноживущие формы, предковые современным родам Echiodon и Eurypleuron. У представителей этих родов мы наблюдаем уменьшение пропорций тела в сторону низкотелости, редукцию брюшных плавников (у личинок большинства видов закладывается тазовый пояс, хотя он и не развивается впоследствии у взрослых рыб) и уменьшение длины грудных плавников (если у Пирамодонтин их длина сравнима с длиной головы, то у Карапин она заметно меньше ее), более переднее положение анального отверстия. Все эти признаки, уменьшающие общие размеры тела и как бы подготавливающие рыб к жизни внутри беспозвоночных хозяев, исследователи Караповых называют "преадаптацией". Именно донные предковые формы, по всей видимости, предприняли первые попытки проникнуть в полость тела потенциального хозяина и впоследствии эволюционировали в комменсалов родов Carapus и Onuxodon. Виды этих родов еще уменьшились в размере, продолжили уменьшаться грудные плавники, а спинной и анальный плавники стали меньше в высоту. Анальное отверстие сместилось у них на горло, что теперь позволяет им не покидать тело хозяина при опорожнении кишечника, а значит быть менее уязвимыми для хищников.
Onuxodon выглядывает из своей голотурии-хозяина
Onuxodon выглядывает из своей голотурии-хозяина


Автор фото:
неизвестен
Вершиной эволюции Караповых стали рыбы рода Encheliophis, которые перешли от сожительства к паразитизму, начав питаться тканями своих голотурий-хозяев. Это самые мелкие Караповые, у которых полностью отсутствуют грудные плавники, а анальное отверстие имеет наиболее переднее положение.
Внешние зубы Караповых
Внешние зубы Караповых на предчелюстной кости.

Автор фото:
неизвестен
Кроме перечисленных выше признаков, эволюция от свободноплавающих Пирамодонтин к паразитам рода Encheliophis сопровождалась преобразованием целого ряда структур. Эти изменения коснулись скелета черепа и челюстного аппарата (редукция или полная потеря некоторых костей), осевого скелета, да и почти всех систем органов. Так, постепенно увеличивалось соотношение размера слуховых камешков (отолитов) к размеру полости, в которой они располагаются - с переходом к малоподвижному образу жизни слуховые камешки утолщались и становились тяжелее, в то время как полости также становились больше. У пелагических родов Pyramodon и Snyderidia устройство внутреннего уха еще сходно с близкими им довольно подвижными видами Трескообразных, то есть относительно тонкие и легкие камешки располагаются в относительно небольшой по объему полости. У паразитического же Encheliophis отолиты самые крупные и округлые среди Караповых и располагаются в наиболее большой по объему полости. Таким образом, в процессе эволюции этой группы рыб терялась одна из основных функций внутреннего уха - обеспечение ориентации тела в пространстве. Интересно, что вместе с потерей этой функции внутреннее ухо комменсалов и паразитов часто приобретает новую функцию за счет образования новых уникальных структур. У них имеются две "слуховые" мышцы, соединяющие капсулу внутреннего уха с плавательным пузырем и позволяющие уменьшать звуковые колебания, образующиеся во время движения голотурии-хозяина.

Кроме отолитов у Караповых постепенно менялось строение челюстей, а также размеры и расположение зубов. У Pyramodon, как наиболее активного хищника, схватывающего своих жертв в толще воды, челюсти длинные, а рот большой, способный широко раскрываться. Зубы у него расположены на челюстях, сошнике (одна из костей, формирующих небо) и небных костях. Кроме того, у всех Пирамодонтин имеются клыки - у рыб рода Pyramodon они достаточно большие, у рода Snyderidia они чуть меньше. У Карапин клыков уже нет, а зубы постепенно уменьшаются в размере и количестве и становятся тупыми. Рот при этом становится меньше, ширина его раскрытия также постепенно уменьшается - крайней степенью этого процесса является рот паразитов Encheliopis, у которых раскрытие челюстей ограничивается особыми связками. Интересно, что у родов, перешедших к обитанию внутри тела хозяина, развиваются дополнительные зубы на предчелюстной кости. Эти зубы, в английской терминологии носящие название cardiform teeth, располагаются с внешней стороны челюсти и не встречаются ни у какой другой группы рыб, то есть их наличие - уникальный признак Караповых. Вероятно, они служат для прорезания отверстий в тканях хозяев, что может быть необходимо как при проникании внутрь хозяина, так и при питании его тканями, как это происходит в случае с Encheliophis.
Строение черепа Караповых
Строение черепа Караповых. a - пелагический Pyramodon, видны клыки (F), b - паразитический Encheliophis, у которого развиты внешние зубы (card.t).

Автор фото:
неизвестен
Вы можете подписаться на рассылку чтобы получать уведомления о новых записях