Ленки, часть 3: Современные представления



Исследования ленков вносят весомый вклад в понимание процессов видо- и формообразования в группе лососевых рыб. В первой и второй частях рассказа о ленках речь шла об истории исследования этих рыб и широкой изменчивости представителей рода Brachymystax. Эта изменчивость позволяет описать как минимум две хорошо различимые формы (острорылую и тупорылую), которым в середине 20-го века даже присваивался видовой статус. Однако с расширением географии исследований и применением новых таксономических критериев между этими формами были обнаружены переходы, что вроде бы однозначно говорило об их принадлежности к одному виду. Исследования последнего десятилетия эту теорию, тем не менее, вновь опровергают.
Еще раз про "нечетность" форм
Ранее я неоднократно упоминал, что форма рыла у ленков настолько варьирует, что с помощью этого признака различить самых "тупорылых" из острорылых ленков и самых "острорылых" из тупорылых зачастую не представляется возможным. При этом я, кажется, не привел ни одного конкретного примера этому факту, что, однако, следовало бы сделать. Сейчас для этого как раз самое время, тем более что эти примеры помогут яснее понять всю сложность систематики ленков.
озеро Маркаколь
Озеро Маркаколь - красивейшее место восточного Казахстана!

Автор фото:
tr-kazakhstan.kz
Парадоксы выделения форм особенно хорошо иллюстрируются на примере тупорылых ленков, в частности из рек Китая и полуострова Корея. Так, ленок, обитающий в реках хребта Циньлинь на севере Китая и до сих пор выделяющийся рядом авторов в отдельный вид B. tsinlingensis, имеет заостренное рыло и по этому показателю запросто мог бы быть отнесен к острорылым ленкам, но считается тупорылым. Подобное наблюдается и в случае тупорылых ленков из реки Туманган в Корее - внешне они также "острорылые". При этом, ленок из оз. Маркаколь в верховьях Оби, наоборот, имеет тупое рыло, однако сближается с острорылыми формами. О причинах такого положения форм в систематике я расскажу ниже.
ленок озера Маркаколь
Ленок из оз. Маркаколь

Автор фото:
неизвестен
Сравнение симпатричных форм - ключ к разгадке структуры рода
Прежде всего, напомню, что первые исследователи ленков описывали формы исходя, главным образом, из формы профиля головы, но позже стало понятно, что этот признак слишком сильно варьирует на ареале и использовать его в качестве определяющего не верно. Это поставило перед учеными задачу выделения новых таксономических критериев для острорылых и тупорылых ленков. Для ее решения было необходимо провести тщательные комплексные исследования тех популяций, чья принадлежность к той или иной форме не вызывает никаких сомнений. Вопрос, где таких ленков найти, к тому времени уже не стоял - в зоне совместного (симпатричного) обитания острорылый и тупорылый ленки хорошо различаются как раз по профилю головы. При этом типичными представителями тупорылой и острорылой форм решили считать особей из популяций в реках Приморья и р. Амур.
ленок рыба
Тупорылый ленок из рек Монголии


Автор фото:
mongoliarivers.com
Наконец-то выделены четкие признаки
Итак, изучив совместно обитающих типичных тупорылых и типичных острорылых ленков, ученые выделили целый ряд признаков, по которым они достоверно различаются, причем среди этих признаков оказались как уже ставшие классическими, так и несколько новых, внимания на которые ранее не обращали. Таким образом, был очерчен круг потенциальных таксономических признаков, и теперь главной задачей стала проверка каждого из них на пригодность не только в рамках симпатричных (совместно обитающих) популяций, но и в целом на ареале. Это потребовало сравнения огромного количества имеющегося в коллекциях материала ленков, но результат был достигнут - в итоге значительная часть признаков была отсеяна (их значения в "неамурских" популяциях оказались промежуточными между характерными для типичных острорылой и тупорылой форм), а среди оставшихся определены наиболее четкие и показательные. К таким из классических были отнесены некоторые пропорции черепа и составляющих его костей (в частности сошника и супраэтмоида), а из новых длина и форма передних отростков боковых решетчатых костей (также входящих в состав черепной коробки). У тупорылых ленков эти отростки оказались чрезвычайно длинными и заостренными, что отличает их не только у острорылых ленков, но и от других лососевых рыб.
И все-таки виды?!
Обнаружение разрыва в значении описанного выше признака у двух форм ленков позволило говорить об их четком видовом статусе, а сам признак (относительная длина отростков боковых решетчатых костей) было предложено считать основным для дифференциации тупорылых и острорылых ленков. Эти различия показательны, но, тем не менее, без подкрепления сведениями о наличии особенностей в биологии и физиологии, а также генетическими данными, выделение видов было бы более чем спорным (особенно учитывая тот факт, что указанные в определительных ключах крайние значения пределов варьирования признака для острорылого и тупорылого ленков совпадают).
Другие свидетельства в пользу видового статуса форм
Необходимо отметить, что многие различия в морфологии ленков подмечались давно. Правда, говорить о них в том ключе, что тупорылый ленок определенно отличается от острорылого тем-то и тем-то нельзя - почти все они носят характер тенденций. Причем эти тенденции, как я уже упоминал выше, наиболее наглядно проявляются в местах совместного обитания двух видов. Так, острорылый ленок в общем на ареале имеет большее количество жаберных тычинок на первой дуге и меньшее число позвонков по сравнению с тупорылым ленком. Это, кстати, само по себе косвенно может указывать на особенности их биологии, ведь количество тычинок тесно связано с характером пищевых объектов, а число позвонков - со скоростью течения и температурой воды в предпочитаемых участках реки или озера. Кроме того, большее число позвонков, как правило, говорит о тяготении к более хищному образу жизни. Кстати сказать, то, что тупорылый ленок "более хищный", чем острорылый, отчасти подтверждают и предельные размеры этих рыб - тупорылый ленок может достигать веса 8-10 кг, в то время как острорылый лишь 4,5-5 кг.

Различать ленков по окраске тела и плавников пытались многие исследователи. Однако задача выделения этого признака в ранг таксономического очень сложна, прежде всего, из-за того, что необходимо сопоставить вариации окраски ленков всех известных популяций. При этом работать необходимо с максимально свежими экземплярами (лучше всего живыми, только что пойманными), а не с коллекционным материалом - при фиксации окраска бледнеет, а некоторые детали и вовсе теряются. Тем не менее, некоторые результаты в этой области есть. Несмотря на то, что окраска тупорылых и острорылых ленков в целом сходна, у них были обнаружены и некоторые особенности. В частности у острорылых ленков на боках тела отмечаются крупные неясные красновато-лиловые (или малиновые) пятна, для тупорылого же ленка они почти не характерны. Одновременно с этим у тупорылых ленков чаще всего значительно сильнее выражены "глазчатые" пятна (имеющие хорошо заметный белый ободок) на боках тела, а спинной, хвостовой и жировой плавники сильнее покрыты мелкими черными пятнышками ("леопардовый" окрас).
ленок
Ленок хребта Циньлинь. Обратите внимание как "выцвела" окраска


Автор фото:
nzmc.org
Важным подспорьем для придания формам ленков видового статуса могли бы стать различия в предпочитаемых ими местах обитания. Здесь, однако, снова нельзя сказать почти ничего определенного, за исключением того, что многие авторы отмечают некоторое расхождение тупорылого и острорылого ленков в речных системах. Так тупорылый ленок чаще встречается в верховьях рек, в том числе даже в самых мелководных притоках, а острорылый тяготеет к более глубоким участкам среднего течения. Тем не менее, это не является правилом, так как можно перечислить достаточное количество водоемов, где распределение ленков иное.

Что касается физиологии тупорылого и острорылого ленков, то конкретных данных об их различии немного. Однако о том, что эти различия есть и они достаточно глубоки, можно судить косвенно, исходя из анализа заражаемости двух видов различными паразитами. Действительно, данные паразитологов очень убедительны и показательны! Так, оказалось, что даже в местах совместного обитания доля острорылых ленков, плавательные пузыри которых были заражены нематодами, значительно выше по сравнению с тупорылыми ленками, которых нематоды практически не поражают.
Нерешенные задачи
Все перечисленные выше признаки в совокупности с последними генетическими исследованиями дают достаточно ясное представление о структуре рода Brachymystax - существует два вида ленков - тупорылый (B. tumensis) и острорылый (B. lenok). И все же, на мой взгляд, в таксономии ленков еще рано ставить точку, так как некоторые важные моменты пока остаются неисследованными. Например, слишком мало данных по ленкам из удаленных популяций Китая, ничего не известно о том, как эти два вида расходятся по трофическим нишам в зоне совместного обитания на Дальнем Востоке, есть ли здесь между ними конкуренция и как она проявляется и минимизируется, совершенно непонятно почему тупорылый ленок не обитает в бассейне Енисея (или он здесь обитает, но до сих пор не был обнаружен или диагностирован?) Когда мы найдем ответы на эти вопросы, возможно, систематика ленков вновь будет пересмотрена. В какой степени - большой вопрос.
рыба ленок
Обратите внимание на длину челюстей этого ленка. Острорылый он или тупорылый?

Автор фото:
mongoliarivers.com
Вы можете подписаться на рассылку чтобы получать уведомления о новых записях