Одним из интересных аспектов биологии рыб-попугаев является их межвидовая конкуренция друг с другом (в первую очередь на коралловых рифах) и выработанные в процессе эволюции механизмы снижения ее уровня.
Принцип Гаузе
Дело в том, что биологи в вопросах, касающихся пищевой конкуренции видов (не только рыб, но и других живых существ) и видообразования в свете этой конкуренции, строят свои теории, неизменно принимая во внимание так называемый принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе. Этот принцип, считающийся законом, и практически не имеющий примеров исключений, гласит примерно следующее: если какие-либо два вида обитают совместно и занимают при этом одну и ту же экологическую нишу (в случае с рыбами-попугаями речь главным образом о потреблении одного и того же пищевого ресурса — водорослей на скелете кораллов), то они стремятся поделить эту нишу, приспособившись к потреблению этого ресурса своим уникальным способом. В результате этого приспособления происходит так называемая дифференциация пищевой ниши — виды приобретают определенные экологические различия. В противном же случае они вступают в конкуренцию, которую один из видов неизбежно проигрывает и потому вытесняется за пределы этой ниши или вымирает.
Еще раз подчеркну, что постулат о неизбежном разделении экологических ниш двумя видами изначально был выдвинут на основе умозаключений ученых, то есть является теорией, которую однако «красиво» подтверждает ряд экспериментов. В частности, хрестоматийным примером разделения экологических ниш является поведение двух видов инфузорий в лабораторных условиях. При выращивании в чашке Петри, они питаются бактериями и дрожжами, которые в свою очередь развиваются на овсяной муке, добавляемой экспериментатором. Так вот, при выращивании в монокультуре (когда в среде присутствует только какой-то один из видов инфузорий) в отсутствии конкуренции со стороны другого вида скорость роста инфузорий была максимальной и они быстро достигали предельных плотностей. В случае же, если в среде присутствовали инфузории другого вида, то они вступали в конкуренцию за ресурс, что сказывалось на скорости их роста и плотности — эти показатели были существенно снижены. Но самое интересное наблюдалось далее — через определенное время в системе устанавливалось определенное равновесие — инфузории одного вида скапливались на дне чашки, где питались дрожжами, а другого вида — у поверхности, где питались бактериями. Таким образом, происходило разделение экологической ниши.
А что у рыб-попугаев?
Рыбы-попугаи, которых на одном рифе может одновременно обитать несколько десятков разных видов, да еще и часто организующихся в смешанные стаи и
питающихся совместно одним и тем же ресурсом, на первый взгляд вроде бы демонстрируют исключение из принципа Гаузе. Однако это не так и вот почему.
Исследования процессов питания разных видов выявили различия в добывании пищи. Дело в том, что поверхность жестких кораллов неоднородна — она имеет неровности и углубления, а значит доступность водорослей в разных частях кораллового скелета разная. Это, как оказалось, и открывает возможности для снижения конкуренции — похоже, что одни виды могут питаться более труднодоступным кормом, чем другие. Выражается это в том числе в различиях в строении челюстного аппарата и механизме его работы во время укуса. Так, всех рыб-попугаев, питающихся водорослевым налетом (напоминаю, что есть еще и те, кто потребляет макрофиты) можно разделить на две хорошо обособленные группы: 1) скрапперов («scrapers» от англ. scraping — соскабливание) и 2) экскаваторов («excavators» от англ. excavating – экскавация, выемка).
Экскаваторы во время питания совершают небольшое количество «медленных» но очень мощных укусов, при этом широко раскрывая челюсти, что позволяет выгрызать из скелета коралла целые куски — в этом случае неровности не мешают питанию. Челюсти же скраперов не такие мощные, при питании они совершают множество быстрых укусов при нешироком раскрытии челюстей, лишь соскабливая водоросли с относительно ровных поверхностей.
Описанные выше два типа питания («экскавация» и «соскабливание») оказались не только видоспецифичны, но и родоспецифичны. Так, скраперами оказались все виды родов Scarus и Hipposcarus, зато виды родов Bolbometopon, Cetoscarus и Chlorurus — исключительно экскаваторы. При этом только в роде Sparisoma встречаются и виды-скраперы и виды-экскаваторы.
Замечу также, что когда речь идет о видоспецифичности типа питания рыб-попугаев имеется ввиду тип питания взрослых особей, а не их молоди. Она-то из-за своих небольших размеров и еще недостаточной мощности челюстей, наоборот, чаще питается «соскабливанием». Это характерно в том числе и для всех типичных экскаваторов — и Bolbometopon, и Cetoscarus, и Chlorurus, и Sparisoma, переходящих к «эксквации» только при достижении определенной длины тела (как правило более 90 мм).
В связи с этим появление видов-скраперов ученые считают примером педоморфоза — процесса, при котором видообразование происходит за счет постепенного утрачивания взрослой стадии, а особь созревает (становится половозрелой) на предыдущей — личиночной или ювенильной — стадии жизненного цикла. Эта точка зрения подтверждается и филогенетическими исследованиями, показавшими, что скраперы Scarus и Hipposcarus — наиболее молодые группы, вероятно, произошедшие от предковой формы, которая являлась экскаватором.