Лососи: умереть, чтобы выжить

Действительно, огромные стада идущих на нерест лососей, заполняющих, кажется, весь объем реки, медведи, лисы, птицы, откармливающиеся на всем этом богатстве, рассыпанные красные икринки на местах их столования, неминуемая смерть производителей, давших жизнь новому поколению таких же лососей, которые через несколько лет также придут в реку и также погибнут - все это не может не завораживать! Нескончаемый круговорот жизни здесь ощущается наиболее четко - именно в этом причина такого неподдельного интереса ко всему, что связано с нерестом лососевых. Не менее интересен этот процесс еще и потому, что, несмотря на кажущуюся расточительность, все в нем подчинено логике и имеет глубокий биологический смысл. Ниже я расскажу, в чем эта логика заключается, и постараюсь объяснить, почему по-другому, наверное, стать не могло.

Итак, начну с того, что все упомянутые выше события небанальны для мира рыб и в таком виде происходят только в жизни тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus. Согласно классическим представлениям к этому роду относят 6 видов - горбушу, кету, нерку, чавычу, кижуча и симу. Самыми многочисленными и наиболее широко распространенными среди них являются кета, горбуша, кижуч и нерка. Биология этих видов в целом сходна, однако имеет для каждого ряд характерных особенностей, о которых в этом посте я говорить не буду. Все, о чем пойдет речь ниже, верно для всех упомянутых видов.

Что же такого особенного в биологии тихоокеанских лососей? Если говорить вкратце, то это относительно крупные проходные рыбы, нагуливающиеся в море иногда в тысячах км об берега, но на нерест возвращающиеся в реки. Для них характерны крупные икринки с большим количеством желтка, которые откладываются в специальные гнезда, устраиваемые производителями в грунте реки. После нереста все производители погибают. Развитие икринок продолжается несколько месяцев и завершается выклевом личинок, которые поначалу остаются в грунте, питаясь за счет внутренних ресурсов желточного мешка. Выход из грунта и переход на внешнее питание приурочен к истощению этих ресурсов. Речной период жизни у мальков, называемых у лососевых рыб пестрятками, может в зависимости от вида составлять до 3-5 лет, за ним следует морской период, который также варьирует у разных видов от 1 до 5 лет.

Жизненный цикл тихоокеанских лососей рассмотрим на примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha - наиболее типичном и массовом их представителе. Горбуша отличается от всех остальных тихоокеанских лососей тем, что является самым короткоцикловым видом - морской и речной период жизни у нее самый непродолжительный и составляет 1 год и почти 10 месяцев соответственно. После нереста, проходящего в разных регионах в июле - сентябре, все производители погибают, а икринки развиваются в нерестовых гнездах примерно до середины февраля, когда происходит выклев личинок. Личинки удерживаются в грунте до весны, выходя в поток в мае - июне, после чего практически сразу уходят в море, где начинают активно питаться и следующим летом в июне - августе возвращаются в реки на нерест уже взрослыми лососями.

Совершенно противоположной жизненной стратегии придерживается, например, плотва (Rutilus rutilus), кстати сказать, также способная выходить на нагул в море, правда только в опресненные участки (в реках Дальнего Востока этот вид не обитает). Плотва живет до 20 лет, половозрелой становится в возрасте 3-5 лет, после чего ежегодно нереститься, откладывая мелкие практически лишенные питательного желтка икринки на подводную растительность - ни о какой посленерестовой гибели производителей, ни о какой крупной икре и продолжительном развитии как у лососей речи не идет. Почему вдруг тихоокеанские лососи живут так как живут, а не придерживаются "плотвиной" стратегии? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно, прежде всего, понять в каких условиях они обитают.

Нерест лососей в границах естественного ареала происходит в реках тихоокеанского побережья Северной Америки и Дальнего Востока, на севере захватывая еще и реки бассейна Северного Ледовитого океана как минимум до устья Лены. Места здесь сплошь суровые! Большинство нерестовых рек представляют собой холодные водотоки, неприспособленные для нормального развития водорослей, планктонных организмов и бентоса (донной фауны), что для рыб означает отсутствие полноценной кормовой базы. Проще говоря, река не может предоставить такое количество ресурсов, которое хватит взрослой рыбе, чтобы дорасти до нужного размера, а также не обеспечивает и потребностей молоди в пище.

И действительно, если посмотреть на состав ихтиофауны, например, рек полуострова Камчатка, то выясниться, что на всей его огромной территории постоянно обитает лишь 14 видов рыб, причем 10 из них относятся к проходным лососевым, а 3 являются мелкими и крайне неприхотливыми представителями Карповых и Колюшковых (еще один вид - сибирский хариус Thymallus arcticus - имеет ограниченный ареал в северной части полуострова и ведет исключительно пресноводный образ жизни). Это говорит нам о том, что именно "лососевая" стратегия наиболее успешна в водоемах, подобных Камчатским рекам. Давайте подробнее обсудим, чем же она так хороша.

Для начала, еще раз выделю основные черты жизненной стратегии тихоокеанских лососей. Это, прежде всего:

Перечисленные выше черты проходных лососей, как я уже говорил, имеют глубокий биологический смысл - они направлены на обеспечение репродуктивной функции. Каким образом это происходит? Здесь лучше остановиться на каждом из пунктов в отдельности.

Про одну причину необходимости проходной стратегии я уже сказал - в условиях, когда реки не могут предоставить достаточное количество кормовых ресурсов, единственным вариантом набрать необходимую массу остается уйти в море, где этих ресурсов как раз в изобилии. Другая причина, которая, помимо прочего, является причиной того, что пришедшие на нерест взрослые рыбы в реке не питаются, - это попытка избежать пищевой конкуренции с собственной молодью (у некоторых лососей она живет в реке несколько лет). Вроде бы подобной ситуации можно было бы избежать, начав нереститься в море, однако это невозможно. Эволюционно сложилось так, что для развития икринок лососевых необходима пресная вода, поэтому лососи обречены на нерест в реках.

Действительно, икринки лососевых являются одними из самых крупных среди костистых рыб. Связано это с тем, что в них содержится значительный запас питательных веществ, которые, конечно, есть в икринках любого вида рыб, но у лососевых достигают очень высокого уровня. Так, у горбуши диаметр икринки достигает 6,5 мм, в то время как у леща (Abramis brama) не превышает 1,5 мм. При этом в икре горбуши доля белков и жиров больше, чем в икре леща - в 1,5 и 4 раза соответственно, а в переводе на реальный вес эта разница составляет уже десятки раз. То есть икра лососей богата питательными веществами, а икра леща нет.

Почему так происходит? Дело в том, что развитие икринки у леща - обитателя относительно теплых и богатых кормовыми ресурсами водоемов - продолжается всего 4-6 суток, после чего происходит выклев некрупных личинок, практически лишенных запасов желтка, и сразу переходящих на внешнее питание (мы помним, что обилие кормовых ресурсов позволяет это сделать). Для лососей такая стратегия неприемлема - причиной тому вновь является температурный режим и малокормность нерестовых рек. У леща, нерестящегося весной, период выклева личинок совпадает с повышением температуры воды и началом бурного развития планктона. В лососевых же реках весна иногда продолжается вплоть до начала июля, а в сентябре часто наступает зима.

Таким образом, период теплой воды и развития кормовых объектов здесь очень короткий и не позволил бы личинкам откормиться перед длительным периодом суровой зимы. Поэтому лососи вынуждены увеличивать время развития икры (у кеты оно достигает 100 дней) и максимально оттягивать переход на внешнее питание до следующего теплого сезона, чтобы его начало совпало с началом весны. Получается, что у некоторых видов лососей период от икринки до свободно плавающей личинки занимает почти 9 месяцев. Это очень значительный срок, на протяжении которого будущий лосось должен откуда-то брать энергию на рост и развитие - запасов питательных веществ в икринке, если бы они были соизмеримы с запасами в икринке леща, просто не хватило бы - они быстро израсходовались бы, а личинка погибла. Поэтому икринка лососевых рыб должна содержать такое количество питательного желтка, чтобы его хватило на весь период развития икринки – поэтому икринки лососевых такие большие. Кроме того, дополнительный объем питательных веществ необходим и развивающейся личинке, которая, например, у горбуши, достигая 22 мм в длину (для сравнения, у леща личинка лишь 7-10 мм), еще не переходит на внешнее питание, а продолжает расходовать запасы желтка. Отчасти это связано с тем, что в реке к моменту возможного выхода личинки из гнезда в толщу воды все еще мало кормовых объектов, отчасти с попыткой избежать пресса хищников - чем позже личинки начнут свободно плавать, тем меньше у них шансов быть съеденными.

Кстати сказать, последнее замечание про избегание пресса хищников, вероятно, играет определяющую роль и в необходимости устройства гнезд в грунте, где икра оказывается скрытой от большинства возможных посягателей. Такие гнезда необходимы, так как за время развития такой высококалорийный пищевой ресурс как икринки наверняка был бы съеден, а грунт - фактически единственный материал, способный предоставить им, а впоследствии и развивающимся личинкам, защиту.

Этот очень интересный вопрос не имеет пока однозначного ответа. Существует несколько вероятных причин, которые могли бы объяснить смысл этого явления. Одна из них связана с тем, что на созревание половых продуктов, миграцию к местам нереста, устройство гнезда и сам нерест лососи тратят огромное количество энергии. Эту энергию они получают, расходуя резервы собственного организма, которые ограничены и не могут удовлетворить одновременно и потребности жизнедеятельности и обеспечение репродуктивной функции. В многокормных реках этой проблемы не стояло бы - взрослые рыбы могли бы питаться, тем самым восстанавливая энергетические потери, но лососевые реки совершенно другого типа. Как уже было неоднократно сказано, они холодные и малокормные и не способны предоставить нужное количество ресурсов и взрослым рыбам и их потомству. Попытка избежать пищевой конкуренции с собственной молодью - одна из причин того, что лососи совершенно не питаются в реках (у пойманного в реке проходного лосося желудок всегда пустой, а схватывание рыболовных приманок можно объяснить работой инстинкта защиты икринок). Таким образом, мы имеем ситуацию, когда рыба с одной стороны активно расходует энергию, а с другой никак не пополняет эту потерю, что приводит к крайнему истощению организма и запуску механизма гибели клеток и как следствие всего организма.

"Не отнять кусок у собственного ребенка" - так может быть сформулирована причина посленерестовой гибели лососей, однако здесь есть еще один аспект. Мы знаем, что для развития любого живого организма необходимы так называемые биогенные элементы - углерод, азот и фосфор - они являются теми кирпичиками, без которых жизнь просто невозможна. В речных системах их источником чаще всего служит смыв с почвы, когда после дождя или с таянием снегов они устремляются в реку. В дальнейшем из реки они попадают в океан, где на их основе расцветает целое сообщество микроорганизмов, которые в свою очередь являются основой для жизни более продвинутых существ (вплоть до самой вершины пищевой цепи). Когда источник биогенных элементов на суше практически неисчерпаем, задумываться о путях их возвращения из океана обратно в реку не имеет смысла. В силу своей геоморфологии лососевые реки обилием этих источников не обладают и поэтому небогаты подобными элементами - в этом кроется основная причина их малокормности. Лососи же, погибая после нереста, привносят в реки тысячи тонн органических веществ, разложение которых обогащает реку теми самыми азотом, фосфором и углеродом. На их основе начинают развиваться различные микроорганизмы, которые впоследствии станут кормом для подрастающих молодых лососей. Таким образом, гибель производителей приводит к появлению кормовых объектов для их потомков.

На сегодня все. О размножении лососей и различных аспектах их жизненного цикла можно говорить очень долго – тема эта практически неисчерпаема и постоянно пополняется новыми фактами, так что к ней я еще обязательно вернусь в будущих постах.