Чешуя рыб, часть 1: Введение

Чешуя рыб является производной кожи, поэтому в начале следует упомянуть о ее строении и функциях.

Кожа - это барьер между внешней средой и телом животного, а потому главная ее функция, прежде всего, защитная. Действительно, она в определенной степени предотвращает механические повреждения, является фильтром для ультрафиолета, участвует в процессах теплообмена, служит препятствием для проникновения не только множества вредных химических веществ, но и различных вредоносных организмов (паразитов, бактерий).

В структуре кожи рыб выделяют два крупных слоя, различающихся по своему строению - внешний, называемый эпидермисом, и подстилающий его внутренний, называемый дермой или кориумом (см. рисунок ниже).

Эпидермис, как правило, в несколько раз тоньше дермы и имеет в отличие от нее по большей части клеточную структуру, а потому устроен более разнообразно. Так, различные железы (сальные, потовые, слизистые и т.п.) и большинство защитных структур (например, чешуя рептилий, панцирь черепах, волосы млекопитающих и перья птиц) являются производными именно эпидермиса. Дерма же чаще всего однородна и практически лишена клеток, а ее основу составляют волокна соединительной ткани (преимущественно коллагена). У рыб, однако, как раз дерма, а не эпидермис, формирует твердые защитные элементы - чешуи.

Что же придает чешуям необходимую им твердость? Все дело в слагающих их специализированных тканях, содержащих большое количество кристаллов неорганических солей, главным образом кальция в форме гидроксиапатита (если не вдаваться в подробности, то эта соль относится к фосфатам). Помимо неорганического компонента, доля которого достигает в отдельных случаях немыслимых 95% и более, эти ткани имеют в составе и органическое вещество, в частности, белок коллаген. Молекулы коллагена, соединяясь друг с другом, образуют волокна, придающие чешуям эластичность.

Ниже, в основной части текста, я буду приводить названия тканей, входящих в состав чешуи, и для того, чтобы совсем уж не запутаться в терминах, рассажу о них хоть и вскользь, но чуть подробнее.

В зависимости от взаимного расположения коллагеновых волокон, состава и доли неорганических солей, наличия (или отсутствия) живых клеток, их формы и местоположения, наличия (или отсутствия) кровеносных сосудов различают несколько типов твердых тканей. Важную роль в их классификации играет и механизм развития.

Наиболее минерализованные (до 96%), а значит наиболее твердые ткани покрывают внешнюю часть чешуи. Это относительно тонкие ткани, как правило, не содержащие (или почти не содержащие) ни клеток, ни коллагеновых волокон, ни кровеносных сосудов, из-за чего их часто называют не тканями, а веществами. К таким относятся, например, эмаль, витродентин (enameloid), ганоин, гиалоин.

Следующей по твердости тканью является дентин. В его состав входят те же неорганические компоненты, что и в эмаль, однако их доля не превышает 75%. Кроме того, от эмали дентин отличает присутствие большого количества (около 20%) волокон коллагена и наличие живых клеток, располагающихся не внутри ткани, а на ее периферии. От этих клеток вглубь ткани отходят многочисленные длинные и тонкие отростки, формирующие характерные радиальные канальцы.

Разновидностью дентина является и эласмодин (elasmodin), который отличает наличие тонких пластов коллагена, образующих так называемые plywood-like structures (дословно: структуры, напоминающие фанеру) - в эласмодине коллагеновые волокна в соседних пластах ориентированы перпендикулярно (или под разными углами) друг другу.

Кость - наиболее распространенная и, пожалуй, наиболее разнообразная ткань, входящая в состав чешуи рыб. Она же, вероятно, является самым древним ее компонентом. Костная ткань, как и дентин, содержит неорганические соли (не более 70%) и волокна коллагена (около 30%), в остальном ее структура может значительно варьировать.

Различают несколько типов костной ткани, встречающейся в чешуе рыб. Одной из первых в эволюции появилась, вероятно, бесклеточная лишенная кровеносных сосудов кость, называемая аспидином (aspidin). Более молодые в эволюционном плане (но ныне более распространенные) типы кости живые клетки в своем составе имеют. Откладывая вокруг себя коллагеновые волокна и неорганические соли, эти клетки формируют тонкие костные пластины. В зависимости от взаимного расположения таких пластин, а также схемы кровоснабжения, различают плотную и губчатую костную ткань. Кроме того, в чешуе некоторых рыб присутствует пластинчатая кость (=lamellar bone =isopedine), в которой коллагеновые волокна упакованы, как и в эласмодине, в plywood-like structures (структуры, напоминающие фанеру).

Как я уже сказал выше, чешуя рыб состоит из нескольких слоев специализированных твердых тканей и веществ, строение которых и положено в основу существующей классификации. Разнообразие этих тканей и веществ в свою очередь обеспечивает разнообразие чешуй современных видов рыб. Однако, согласно сложившимся представлениям, все это разнообразие можно свести к четырем типам - ганоидной, космоидной, плакоидной и костной (или эласмоидной) чешуе.

Прежде, чем перейти к подробному рассмотрению строения перечисленных типов чешуй, я хочу немного рассказать о том, какие структуры древних рыб ученые считают предшественниками чешуи рыб современных.

В настоящее время преобладает точка зрения, что первые твердые защитные элементы на теле рыбообразных были представлены мощным панцирем. Поверхность этого состоящего из кости панциря была скульптурирована многочисленными бугорками - одонтодами, которые благодаря своему строению придавали ему дополнительную твердость.

Одонтоды представляли собой небольшие бочонковидные образования с плоской вершиной, внешне напоминающие коренные (малярные) зубы человека. Сравнение это, на самом деле, отнюдь не условно - внутреннее строение одонтодов идентично внутреннему строению зубов млекопитающих. Снаружи они были покрыты эмалью - самым твердым из известных гиперминерализованных веществ, которые способен производить организм животных. Под слоем эмали лежал слой дентина - специализированной ткани, по своей структуре напоминающей кость, но более твердой за счет более высокой минерализации. В самом центре, под слоем дентина, была расположена пульпарная полость, в которой, вероятно, помещались кровеносные сосуды и нервы. Основанием одонтодам, как уже было сказано, служила костная пластинка из бесклеточной кости, в англоязычной литературе называемой аспидином (aspidin).

Одонтоды в своем исходном виде у ныне живущих видов рыб не сохранились, однако они не исчезли бесследно, превратившись в процессе перестроек в чешуи современных типов. Согласно существующим представлениям эволюция одонтодов шла двумя разными путями - у одних групп они оставались обособленными друг от друга и в итоге превратились в плакоидные чешуи, у других они, наоборот, сливались, образуя так называемый одонтокомплекс, последующие преобразования (в том числе редукция) которого привели к появлению всех остальных типов чешуй, речь о которых и пойдет в следующих постах.