Рыбы гиперсоленых водоемов

Относится это и к рыбам. Будучи самой разнообразной и широко распространённой группой водных позвоночных, они встречаются в том числе и в водоёмах с экстремально высокой солёностью, в несколько раз превышающей солёность Мирового океана (напомню, что она составляет 34,7 промилле).

О том, какие виды рыб населяют гиперсоленые водоёмы читайте ниже.

Прежде всего, необходимо отметить, что число видов рыб, способных постоянно обитать в водоёмах с солёностью более 50 промилле, крайне мало и, по некоторым оценкам, не превышает пары десятков [6]. При этом, такие виды, как правило, хорошо переносят и более высокую солёность, до 100 промилле и выше, что было показано не только в целом ряде экспериментов, но и отмечено в естественных условиях [5].

Среди рекордсменов по обитанию в гиперсоленых условиях выделяют несколько видов. И здесь сразу необходимо отметить их экологическое сходство - все они являются обитателями прибрежных водоемов (лиманов, лагун, эстуариев рек) в жарких засушливых районах тропической и субтропической зон Северной и Южной Америки, Африки и Азии и характеризуются как эвригалинные, то есть способные обитать как в пресной, так и в соленой воде. Эволюционно эта способность появилась у них, по всей видимости, в ответ на выраженные сезонные колебания уровня воды, когда при низком уровне некоторые части водоема изолируются, и в них за счёт испарения начинает постепенно расти солёность. Для попавших сюда особей это становится серьезной проблемой, приводящей зачастую к их гибели. Так вот, ряд видов сумел выработать механизм, обеспечивающий осморегуляцию даже при экстремально высоких уровнях солёности. О том, что это за механизм мы поговорим как-нибудь в другой раз, здесь же просто приведём примеры таких видов.

И начнём мы с Fundulus parvipinnis - вида, который чаще других упоминается как рекордсмен по величине солёности воды, в которой он способен жить. Ареал обитания этого представителя сем. Fundulidae (Фундуловые) из отр. Cyprinodontiformes (Карпозубообразные) охватывает лагуны и эстуарии рек, а также так называемые соленые марши («Salt Marsch» или «Salt Marschland» - заболоченные прибрежные водоёмы с соленой водой, часто заливаемые во время высоких приливов или наганных волн) восточного побережья Тихого океана у берегов Калифорнии (США) и Мексики. Так вот, здесь этот вид был обнаружен в водоёмах с солёностью до 128 промилле [2]. Несмотря на то, что при такой высокой солёности поведение рыбы оценивается как стрессовое, она все же способна выживать здесь на протяжении длительного времени.

Другой эвригалинный вид - Cyprinodon variegatus из сем. Cyprinodontidae (Карпозубые) отр. Cyprinodontiformes (Карпозубообразные) - обитает вдоль противоположного - Атлантического - побережья Северной и Южной Америки, где отмечается в водоёмах с ещё более высокой солёностью - до 147 промилле и даже до 167 промилле [3]. При этом отмечается, что при солёности 147 промилле особи этого вида «плавают нормально», в то время как показатели солёности в 167 промилле близки к летальным.

Теперь переместимся на другой конец Атлантического океана к побережью Африки. Здесь, среди мангровых зарослей, в эстуариях рек и в заливах, обитает черноперая тиляпия Sarotherodon melanotheron из сем. Cichlidae отр. Cichliformes (Цихлообразные) (ранее семейство включалось в отр. Perciformes). По одним данным [7] этот вид населяет водоемы с соленостью до 102 промилле, по другим - вплоть до 134 промилле [10].

В том числе в Африке, но теперь уже вдоль побережья Индийского океана (и Красного моря), а также на Аравийском полуострове (вдоль побережья Красного моря и Персидского залива) и в Иране обитает ещё один эвригалинный вид, способный выживать в гиперсоленых водоёмах, - Aphanius dispar из все того же сем. Cyprinodontidae. Таксономия этого вида сложна - в него включаются несколько популяций, претендующих, судя по всему, на видовой статус, в том числе популяции из ручьев, впадающих в Мертвое море и озеро Ассаль. Как бы то ни было, в литературе приводятся сведения об обитании рыб рода Aphanius в водоемах с соленостью 175 промиль [11] (подтверждения этому в первоисточнике данных мне найти не удалось - Plaut [11] ссылается на работу Lotan [8], где указывается, что Aphanius dispar может населять водоемы с соленостью 145 промиль). В любом случае эти значения делают рыб рода Aphanius одними из самых приспособленных для обитания в водоемах с экстремально высокой соленостью.

Другими примерами рыб, способных обитать в гиперсоленых условиях, являются:

ханос Chanos chanos из сем. Chanidae отр. Gonorynchiformes (известны случаи [1] его обнаружения в прудах Тихоокеанского острова Кирибати (остров Рождества), где соленость достигала 158 промиль)

мозамбикская тиляпия Oreochromis mossambicus (сем. Cichlidae) - африканский вид, по некоторым данным обитает в водоемах с соленостью до 117(120) промилле [13]

парусная моллинезия Poecilia latipinna (сем. Poeciliidae), населяющая водоемы Северной Америки, встречается в воде с соленостью до 95 промилле [4]

Кроме того, обращают на себя внимание обзорные исследования и исследования региональных водоемов, в которых приводятся данные об обитании еще целого ряда видов в гиперсоленых условиях. Так, в работе Nordley [9] отмечается, что соленость вплоть до 70 промилле выдерживает Kryptolebias marmoratus из сем. Rivulidae отр. Cyprinodontiformes (Карпозубообразные), а в работе Vega-Cendejas с соавторами [12] сообщается об обнаружении сразу нескольких видов рыб в гиперсоленых условиях в водоемах полуострова Юкатан (Мексика), в частности, Floridichthys polyommus и Cyprinodon artifrons из сем. Cyprinodontidae (до 110 промилле), Strongylura notata из сем. Belonidae (до 110 промилле), Eugerres plumieri из сем. Guerreidae, Elops saurus из сем. Elopidae и Haemulon plumieri из сем. Haemulidae (до 98 промилле).

[1] Crear D. 1980. OBSERVATIONS ON THE REPRODUCTIVE STATE OF MILKFISH POPULATIONS (Chanos chanos) FROM HYPERSALINE PONDS ON CHRISTMAS ISLAND (PACIFIC OCEAN) // Proc. World Maricul. SOC. 11:548-556 (1980)

[2] Feldmeth C.R., Waggoner J.P. 1972. Field Measurements of Tolerance to Extreme Hypersalinity in the California Killifish, Fundulus parvipinnis // Copeia, Vol. 1972, No. 3 (1972), pp. 592-594

[3] Gilmore R.G., Cooke D.W., Donohoe C.J. 1981. A comparison of the fish populations and habitat in open and closed salt marsh impoundments in east-central Florida // Northeast Gulf Science, 1981, Vol. 5, No. 2, p. 25-37

[4] Gonzalez R.J., Cooper J., Head D. 2005. Physiological responses to hyper-saline waters in sailfin mollies (Poecilia latipinna) // Comparative Biochemistry and Physiology, Part A 142 (2005) 397 – 403

[5] Gonzalez R.J. 2012. The physiology of hyper-salinity tolerance in teleost fish: a review // J Comp Physiol B (2012) 182: 321–329

[6] Laverty G., Skadhauge E. 2015. Hypersaline Environments. In Riesch R., Tobler M., PlathM. "Extremophile Fishes: Ecology, Evolution, and Physiology of Teleosts in Extreme Environments". Springer International Publishing Switzerland. 2015.

[7] Lorin-Nebel C., Avarre J-C., Faivre N., Wallon S., Charmantier G., Durand J-D. 2012. Osmoregulatory strategies in natural populations of the black-chinned tilapia Sarotherodon melanotheron exposed to extreme salinities in West African estuaries // J Comp Physiol B (2012) 182: 771–780

[8] Lotan R. 1971. Osmotic Adjustment in the Euryhaline Teleost Aphanius dispar (Cyprinodontidae) // Z. Vergl. Physiol, 75, 383-387 (1971)

[9] Nordlie F.G. 2006. Physicochemical environments and tolerances of cyprinodontoid fishes found in estuaries and salt marshes of eastern North America // Rev Fish Biol Fisheries (2006) 16:51–106

[10] Panfili J., Thior D., Ecoutin J.M., Ndiaye P., Albaret J.J. 2006. Influence of salinity on the size at maturity for fish species reproducing in contrastingWest African estuaries // Journal of Fish Biology (2006) 69, 95–113

[11] Plaut I. 2000. Resting Metabolic Rate, Critical Swimming Speed, and Routine Activity of the Euryhaline Cyprinodontid, Aphanius dispar, Acclimated to a Wide Range of Salinities // Physiological and Biochemical Zoology, Vol. 73, No. 5 (September/October 2000), pp. 590-596

[12] Vega-Cendejas Ma. E., Hernandez de Santillana M. 2004. Fish community structure and dynamics in a coastal hypersaline lagoon: Rio Lagartos, Yucatan, Mexico // Estuarine, Coastal and Shelf Science 60 (2004) 285-299

[13] Whitfield, A.K., Blaber, S.J.M. 1979. The distribution of the freshwater cichlid Sarotherodon mossambicus in estuarine systems. Environ Biol Fish 4, 77–81 (1979).