Зрение рыб, часть 1: Общая анатомия глаза
Жизнь в окружающем мире в своих повседневных аспектах для любого живого организма неразрывно связана с постоянным мониторингом состояния среды, в которой этот организм находится. Почему? Да потому, что условия жизни на нашей планете очень разнообразны, а для большинства живых существ есть определенные пределы, в рамках которых их организм может успешно функционировать, а вне которых погибает. Примеров подобного множество. В частности, пресноводные рыбы не могут жить в морской воде, а морские, наоборот, в пресной, холодноводные организмы Арктики или Антарктики погибнут от жары в водоемах экваториального пояса, а теплолюбивые обитатели тропиков замерзнут в холодных условиях высоких широт, светолюбивые растения будут сохнуть в тени, а тенелюбивые сгорят на солнце и так далее. Кроме того, под «состоянием окружающей среды» можно также понимать и наличие или отсутствие в ней других объектов, в том числе неживой природы, представляющих собой какие-то физические препятствия и барьеры, или, наоборот, живых, встреча с которыми либо нежелательна и таит в себе угрозу (например, хищники или более сильные конкуренты), либо желательна, в случае если этот объект является, допустим, пищей.
Так вот, для того чтобы ориентироваться в пространстве, все живые организмы имеют способность воспринимать сигналы, поступающие из внешней среды. При этом, эти внешние сигналы в целом могут быть разделены на три основных типа согласно их природе - химические, механические и электромагнитные. Для каждого из этих типов сигналов у живых существ имеются различные специализированные органы чувств (сенсорные органы), о которых в общих чертах я рассказывал в этом посте.
Здесь же я хочу рассказать о строении одного из важнейших для рыб сенсорных органов - а именно о строении глаза, отвечающего за восприятие света.
Общая схема строения глаза позвоночных
В очередной раз напомню, что рыбы являются самой многочисленной и разнообразной группой современных позвоночных животных, а поэтому не удивительно, что у разных их представителей органы зрения могут быть совершенно не похожи друг на друга. Так, у некоторых видов рыб глаза в той или иной степени редуцированы (а примерно у 50 современных видов и вовсе полностью отсутствуют), в то время как у других, наоборот, чрезвычайно развиты и специализированы, как, например, у «четырехглазой» рыбы Anableps.
Тем не менее, нужно понимать, что описанные крайности в мире рыб встречаются редко, а у подавляющего большинства из почти 36000 видов современных рыб имеются «нормально» развитые глаза привычного строения. При этом, хоть разнообразие рыб очевидным образом отражается на разнообразии их органов зрения, которые у разных видов отличаются по многим параметрам и нередко обладают множеством связанных с восприятием света уникальных адаптаций, следует отметить, что глаз рыб в общих чертах имеет типичное для всех позвоночных строение. Более того, глаз в том виде, в котором мы привыкли его видеть у современных позвоночных, ну или по крайней мере в очень похожей форме, появился по всей видимости еще на заре позвоночной жизни и имелся еще у древних бесчелюстных рыбообразных, населявших водоемы нашей планеты почти 500 млн лет назад [6]. Такой вывод мы можем сделать, в частности, на основе изучения известных нам ископаемых остатков древних позвоночных, а также из удивительного сходства глаза таких давно разошедшихся в эволюции групп как современные бесчелюстные (миноги и миксины) и, например, млекопитающие.
Минога рода Ichthyomyzon
Автор фото:
Derek A Wheaton
Автор фото:
Derek A Wheaton
Итак, что же общего в строении органа зрения всех позвоночных? Прежде всего, у всех них зрительный аппарат представлен глазным яблоком (шаровидное тело, которое мы и называем глазом), которое связано с определенным отделом мозга зрительным нервом, а также мышцами глазного яблока, которые обеспечивают ему подвижность внутри глазницы.
Само глазное яблоко представляет собой, как правило, шарообразное тело, которое у всех позвоночных животных также построено по единому принципу.
Стенка глазного яблока состоит из:
Стенка глазного яблока состоит из:
- наружной плотной оболочки, называемой склерой (sclera), которая в передней части глазного яблока модифицирована в тонкую роговицу (cornea)
- среднего слоя, представленного сосудистой оболочкой (choroidea), обеспечивающей ряд важных функций, в том числе питание тканей глаза, а в передней части модифицированной и входящей в состав радужной оболочки глаза (iris), которая в свою очередь формирует зрачок (pupilla)
- внутреннего чувствительного слоя, называемого сетчаткой (retina)
Кроме того, внутри глазного яблока помещается стекловидный хрусталик (lens), выполняющий функцию своеобразной линзы, фокусирующей свет на сетчатке.
Общая схема строения глаза рыб
Автор фото:
Д. Назаров на основе иллюстрации из книги под ред. Farrell "Encyclopedia of Fish Physiology: from genome to environment" (2011)
Автор фото:
Д. Назаров на основе иллюстрации из книги под ред. Farrell "Encyclopedia of Fish Physiology: from genome to environment" (2011)
С функциональной точки зрения главной структурной единицей глаза является сетчатка, представляющая собой светочувствительный элемент, способный воспринимать световые волны. Все остальные компоненты призваны обеспечить наилучшую передачу (и по возможности усиление) светового сигнала к светочувствительному элементу, а также его защиту (как механическую, так и от слишком сильного воздействия световых лучей).
Строение сетчатки позвоночных животных
Сетчатка позвоночных животных построена по единому для всех групп (рыбы, амфибии, репетиции, птицы, млекопитающие) принципу.
Если рассматривать сетчатку под микроскопом, то мы увидим в ее структуре до 10 «слоев», которые, однако, не являются слоями с точки зрения гистологии, так как составлены не из отдельных клеток, а из расположенных на одном уровне обособленных функциональных зон клеток (отростки клеток, ядра и тп). Тем не менее, клеточные слои в сетчатке также можно выделить.
Всего их три:
Если рассматривать сетчатку под микроскопом, то мы увидим в ее структуре до 10 «слоев», которые, однако, не являются слоями с точки зрения гистологии, так как составлены не из отдельных клеток, а из расположенных на одном уровне обособленных функциональных зон клеток (отростки клеток, ядра и тп). Тем не менее, клеточные слои в сетчатке также можно выделить.
Всего их три:
- наружный слой (расположен ближе всего к стенке глазного яблока) сформирован чувствительными клетками, воспринимающими световые сигналы
- внутренний слой (ближний к внутренней части глаза) сформирован ганглионарными клетками (являются нейронами, или нервными клетками), способными генерировать нервный импульс, который затем по их отросткам (аксонам) передается через зрительный нерв в мозг
- средний слой также сформирован нейронами, но трех разных типов - в сетчатке глаза их называют биполярными, горизонтальными и амакриновыми клетками. Их задача состоит в том, чтобы передать сигнал от чувствительных клеток сетчатки к ганглионарным клеткам
Есть в сетчатке и другие типы клеток, но подробнее о них и выполняемых ими функциях мы поговорим как-нибудь в следующий раз.
Здесь же нужно сказать о второй фундаментальной характеристике глаза позвоночных, а именно о наличии у них чувствительных клеток двух типов - так называемых палочек (rods) и колбочек (cones). Такое их название не случайно и связано с их формой - палочки вытянуты, в то время как колбочки более короткие, бочонкообразные.
Эти клетки устроены очень сложно и именно они, как и было сказано выше, отвечают за восприятие света. При этом, они различаются по своим функциям: если палочки способны воспринимать очень слабые световые сигналы, то есть позволяют животному видеть в условиях низкой освещенности, формируя при этом «размытое» изображение, то колбочки, наоборот, «работают» при дневном свете, формируют четкое изображение, а кроме того, ответственны за восприятие цвета (цветовое зрение).
Здесь же нужно сказать о второй фундаментальной характеристике глаза позвоночных, а именно о наличии у них чувствительных клеток двух типов - так называемых палочек (rods) и колбочек (cones). Такое их название не случайно и связано с их формой - палочки вытянуты, в то время как колбочки более короткие, бочонкообразные.
Эти клетки устроены очень сложно и именно они, как и было сказано выше, отвечают за восприятие света. При этом, они различаются по своим функциям: если палочки способны воспринимать очень слабые световые сигналы, то есть позволяют животному видеть в условиях низкой освещенности, формируя при этом «размытое» изображение, то колбочки, наоборот, «работают» при дневном свете, формируют четкое изображение, а кроме того, ответственны за восприятие цвета (цветовое зрение).
Строение сетчатки глаза рыб
Иллюстрация взята из книги Møller A.R. (2003) Sensory Systems. Anatomy and physiology [7] с доработками
Иллюстрация взята из книги Møller A.R. (2003) Sensory Systems. Anatomy and physiology [7] с доработками
Ну и в завершение этой части хочу обратить ваше внимание еще на один факт - слои в сетчатке позвоночных расположены таким образом, что свет, попадающий в глаз, сначала проходит ганглионарный слой, затем промежуточный слой, и только потом попадает на слой чувствительных клеток. Это, по идее, крайне нерационально, ведь световые лучи должны беспрепятственно достигать чувствительных клеток, чтобы ничто на их пути не могло их исказить или ослабить. И действительно, у тех же осьминогов и кальмаров, сетчатка устроена именно так - чувствительные клетки обращены к источнику света, в то время как ганглионарные клетки составляют «задний» (по отношении к свету) слой. Вероятно, это связано с историей происхождения глаза позвоночных, когда у наших далеких предков глаза представляли собой зрительные «пятна» вблизи головного мозга, помещенного в прозрачную голову (понимаю, что в этот момент ваша фантазия рисует вам совершенно невообразимое существо, однако в качестве примера современных животных, демонстрирующих нечто подобное, можно привести ланцетника, у которого такую ориентацию имеют чувствительные клетки в спинном мозге).
Ланцетник
Автор фото:
Erling Svensen
Автор фото:
Erling Svensen
Особенности строения глаза рыб по сравнению с другими позвоночными
Ну а теперь давайте очень коротко поговорим об особенностях глаза рыб по сравнению с глазами других позвоночных животных, ведь здесь действительно есть ряд важных отличий.
Первое, что обращает на себя внимание, это хрусталик - если у всех позвоночных он имеет форму уплощенной линзы, которая к тому же может менять свою кривизну (и толщину) за счет растяжения, то у рыб он почти шарообразный и очень твердый, а следовательно его форма постоянна. И форма хрусталика, и возможность ее изменения носят адаптивные свойства и связаны с «фокусировкой» зрения, о чем речь пойдет в отдельном посте.
Говоря об особенностях строения глаза рыб нельзя не отметить отсутствия у Костных рыб возможности регулировать (сокращать и расширять) просвет зрачка из-за того, что у них нет для этого специальных мышц. При этом важная функция зрачка, как регулятора количества света, поступающего в глаз, обеспечивается у некоторых из них за счет дополнительных структур. В то же время, большинство акул способны изменять форму зрачка с округлой на щелевидную, а у многих скатов есть дополнительные структуры, защищающие глаз от излишне яркого света. Кроме того, у многих рыб существует особый механизм регулирования количества света, попадающего на светочувствительные клетки, когда те могут менять свое положение в сетчатке, экранируясь другими клетками (ретиномоторная реакция).
Первое, что обращает на себя внимание, это хрусталик - если у всех позвоночных он имеет форму уплощенной линзы, которая к тому же может менять свою кривизну (и толщину) за счет растяжения, то у рыб он почти шарообразный и очень твердый, а следовательно его форма постоянна. И форма хрусталика, и возможность ее изменения носят адаптивные свойства и связаны с «фокусировкой» зрения, о чем речь пойдет в отдельном посте.
Говоря об особенностях строения глаза рыб нельзя не отметить отсутствия у Костных рыб возможности регулировать (сокращать и расширять) просвет зрачка из-за того, что у них нет для этого специальных мышц. При этом важная функция зрачка, как регулятора количества света, поступающего в глаз, обеспечивается у некоторых из них за счет дополнительных структур. В то же время, большинство акул способны изменять форму зрачка с округлой на щелевидную, а у многих скатов есть дополнительные структуры, защищающие глаз от излишне яркого света. Кроме того, у многих рыб существует особый механизм регулирования количества света, попадающего на светочувствительные клетки, когда те могут менять свое положение в сетчатке, экранируясь другими клетками (ретиномоторная реакция).
Зрачок рыб может иметь разную форму и, как правило, не может сокращаться/расширяться
Автор фото:
неизвестен
Автор фото:
неизвестен
Важным отличием сетчатки рыб является также особенность взаимного расположения в ней палочек и колбочек. Так, в сетчатке, например, млекопитающих эти два типа светочувствительных клеток зачастую расположены без какого-либо порядка, а кроме того, неравномерно (часто колбочки сосредоточены в центральной части сетчатки - так называемой центральной ямке (fovea centralis) желтого пятна, а палочки на ее периферии), в то время как у большинства рыб палочки и колбочки формируют своего рода сетку (мозаику) из повторяющихся элементов. Эта сетка у разных видов организована по-разному, то есть может иметь видовую специфику, а также зависит от возраста рыбы и особенностей ее экологии.
Взаимное расположение колбочек и палочек в сетчатке рыб часто образует мозаику
Иллюстрация взята из работы Konvičková Z. (2020) [4]
Иллюстрация взята из работы Konvičková Z. (2020) [4]
Список литературы
[1] Ромер А., Парсонс Т. (1992) Анатомия позвоночных. В двух томах. М.: "Мир", 1992. Т. 2.
[2] Collin S.P., Marshall N.J. (2003) Sensory Processing in Aquatic Environments. Springer-Verlag, New York
[3] Douglas R., Djamgoz M. (1990) The Visual System of Fish. DOI: 10.1007/978-94-009-0411-8
[4] Konvičková Z. (2020) Cone mosaic in the retina of ray-finned fishes and its function for vision. Bachelor´s thesis. Supervisor: Mgr. Zuzana Musilová, Ph. D. Praha, 2020
[5] Kusmic C., P. Gualtieri P. (2000) Morphology and spectral sensitivities of retinal and extraretinal photoreceptors in freshwater teleosts // Micron 31 (2000) 183–200
[6] Lamb T.D., Collin S.P., Pugh Jr E.N. (2007) Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup // Nature Reviews Neuroscience 8, 960–976 (2007). https://doi.org/10.1038/nrn2283
[7] Møller A.R. (2003) Sensory Systems. Anatomy and physiology. Elsevier Science (USA).
[8] Montiani-Ferreira F., Moore B.A., Ben-Shlomo G. (2022) Wild and Exotic Animal Ophthalmology Volume 1: Invertebrates, Fishes, Amphibians, Reptiles, and Birds. Springer Nature, Switzerland AG.
[2] Collin S.P., Marshall N.J. (2003) Sensory Processing in Aquatic Environments. Springer-Verlag, New York
[3] Douglas R., Djamgoz M. (1990) The Visual System of Fish. DOI: 10.1007/978-94-009-0411-8
[4] Konvičková Z. (2020) Cone mosaic in the retina of ray-finned fishes and its function for vision. Bachelor´s thesis. Supervisor: Mgr. Zuzana Musilová, Ph. D. Praha, 2020
[5] Kusmic C., P. Gualtieri P. (2000) Morphology and spectral sensitivities of retinal and extraretinal photoreceptors in freshwater teleosts // Micron 31 (2000) 183–200
[6] Lamb T.D., Collin S.P., Pugh Jr E.N. (2007) Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup // Nature Reviews Neuroscience 8, 960–976 (2007). https://doi.org/10.1038/nrn2283
[7] Møller A.R. (2003) Sensory Systems. Anatomy and physiology. Elsevier Science (USA).
[8] Montiani-Ferreira F., Moore B.A., Ben-Shlomo G. (2022) Wild and Exotic Animal Ophthalmology Volume 1: Invertebrates, Fishes, Amphibians, Reptiles, and Birds. Springer Nature, Switzerland AG.
