Внешние мышцы глаза рыбообразных и рыб

Так вот, внешних мышц - тех, которые, как и было сказано, управляют положением глаза в глазнице - у всех рыб имеется шесть штук. Часто исследователи отмечают, что они объединены в две группы - две пары прямых мышц (англ. rectus muscles) и одна пара косых (англ. oblique muscles). Такое название - прямые и косые - эти мышцы получили в связи с направлением хода глаза, возникающего при их сокращении, и из-за особенностей их крепления к глазному яблоку.

Что же это за мышцы?

Прямые мышцы глазного яблока составляют единую группу мышц. Они отходят от дна глазницы, часто из района зрительного нерва и крепятся к внешней оболочке глаза (склере) в ее задней полусфере. У Лучеперых рыб (Actinopterigii) эти мышцы часто выходят из особого углубления на дне глазницы, называемого миодом (miodom). Каждая из этих мышц имеет свое название и поворачивает глаз в определенном направлении: 1) прямая верхняя мышца (лат. musculus rectus superior) прикрепляется к верхнему краю глазного яблока и отклоняет его к верху, 2) прямая нижняя (m. rectus inferior) к нижнему краю и отклоняет его к низу, 3) передняя (внутренняя) прямая (m. rectus anterior) к переднему краю и отклоняет его в сторону рыла, 4) задняя (наружная) прямая (m. rectus posterior) к заднему краю и отклоняет его в сторону хвостовой части тела.

Косые мышцы обычно отходят от передней части глазницы и, как и прямые, крепятся к задней полусфере глазного яблока. Верхняя косая мышца (m. obliquus superior) крепится к верхнему краю глазного яблока и, напрягаясь, поворачивает его по направлению к хвостовой части и вверх, а нижняя косая (m. obliquus inferior) - к хвостовой части, но вниз.

Мышцы глаза иннервируются тремя разными нервами - блоковым (IV пара) иннервируется верхняя косая мышца, отводящим (VI пара) - наружная прямая мышца, глазодвигательным (III пара) - остальные 4 внешние мышцы глаза.

Здесь еще раз замечу, что мышечный аппарат, отвечающий за движение глаза, фактически имеет одно и то же строение у всех позвоночных животных. То есть, если мы будем сравнивать глаз рыбы и глаз человека, то мы не обнаружим каких-либо существенных различий - у них имеются все те же 6 мышц с той же последовательностью иннервации соответствующими нервами. Все это не удивительно, ведь рыбы - прямые предки всей наземной позвоночной жизни, и с точки зрения ихтиологов, глаз млекопитающих — это, глаз рыбы, вышедшей на сушу.

Тем не менее, строение органа зрения у разных групп позвоночных, конечно, имеет свои особенности, связанные в том числе с особенностями их среды обитания. Такие различия проявляются, в первую очередь, в строении глазного яблока, хотя некоторые из них обнаруживаются и в строении его внешнего мышечного аппарата, о котором мы говорили выше. По большей части они не радикальны, но обращают на себя внимание.

Наибольшие различия в строении аппарата внешних мышц глаза мы обнаруживаем при сравнении Бесчелюстных и Челюстноротых позвоночных животных, более того, между их внешними глазными мышцами трудно прослеживаются какие-то гомологии (гомология - единство происхождения).
Рассматривать это на примере миксин невозможно - у них глаза хоть и имеются, но значительно редуцированы, что выражено не только в том, что у них полностью отсутствуют хрусталик в глазном яблоке, но и в отсутствии внешних мышц глаза, а также нервов, их иннервирующих.

Зато другие представители Бесчелюстных - миноги - обладают «настоящим» глазом позвоночных, так что проводить такое сравнение уже возможно. Так вот, у миног положение глаза в глазнице обеспечивают те же 6 мышц (в статье Lamb с соавторами [6] почему-то говорится о 5-ти мышцах, но во всех остальных исследованиях, которые я изучил прямо указано, что их 6-ть), при этом места крепления этих мышц и их иннервация отличаются от того, что мы видим у более развитых Челюстноротых. Более того, из-за этого легко запутаться в их названиях, так как они даются исходя из места их прикрепления к глазнице, а при выявлении гомологии мышц разных групп позвоночных обращают внимание в первую очередь на их иннервацию.

Так вот, прежде всего, обращает на себя внимание мышца, которая иннервируется блоковым (IV) нервом - у Челюстноротых это верхняя косая мышца (m. obliquus superior), которая крепится к переднему краю глазницы. У миног же она прикрепляется не к переднему краю, а к заднему краю глазницы, и поэтому называется задней косой (англ. caudal oblique = лат. obliquus caudalis). Ее функция - отклонять глазное яблоко по диагонали к низу и в сторону хвостовой части тела (получается, что функционально выполняет роль нижней косой мышцы Челюстноротых). При этом функциональное место верхней косой мышцы, отклоняющий у Челюстноротых глазное яблоко по направлению назад и кверху, никакой другой мышцей у миног не занято. Это, конечно, не означает, что глаз миноги не может поворачиваться в таком направлении - положение глаза в глазнице и у миног, и у Челюстноротых обеспечивается согласованной работой всех внешних мышц глазного яблока, а не какой-то одной.

Место верхней косой мышцы, отклоняющей глаз Челюстноротых вниз и к хвостовой части и иннервирующейся блоковым (IV) нервом, у миног занимает мышца, также носящая название верхней косой (лат. m. obliquus anterior = англ. anterior oblique = лат. rectus nasalis), но иннервирующаяся глазодвигательным (III) нервом и отклоняющая глаз вниз и в сторону рыла.

Прямые мышцы располагаются примерно также, как у Челюстноротых, однако их иннервация несколько отличается - если у Челюстноротых три из них иннервируются глазодвигательным (III) нервом, и лишь одна (задняя прямая = m. rectus caudalis) отводящим (VI) нервом, то у миног глазодвигательным нервом иннервируется лишь две прямые мышцы, а отводящим две другие.

Таким образом, иннервация внешних мышц глазного яблока у миног выглядит следующим образом: глазодвигательный (III) нерв иннервирует 3, а не 4 мышцы (как у Челюстноротых) - верхнюю прямую (m. rectus superior = rectus dorsalis), переднюю прямую (m. rectus anterior = rectus nasalis) и верхнюю косую (m. obliquus anterior = obliquus inferior), отводящий (VI) нерв иннервирует 2, а не 1 мышцу - заднюю прямую (m. rectus caudalis = rectus temporalis) и нижнюю прямую (m. rectus inferior), а блоковый (IV) нерв, как и у Челюстноротых, одну мышцу - заднюю косую (m. obliquus caudalis = obliquus posterior).

Внутри группы Челюстноротых позвоночных отличия тоже имеются, но не такие существенные.
Прежде всего, следует упомянуть о том, что у большинства наземных Четвероногих позвоночных (за исключением птиц и приматов) имеется специальная мышца, втягивающая глаз глубже в глазницу - m. rectus bulbi (эта мышца иннервируется отводящим (VI) нервом).

Кроме того, у некоторых видов донных акул, в частности у Chiloscyllium punctatum, Chiloscyllium punctatum и Orectolobus maculatus имеются две дополнительные мышцы, называемые педикулярными мышцами (англ. pedicular muscles), идущими к глазу от самого дна глазницы вдоль специальной поддерживающей глаз хрящевой структуры (чем-то она напоминает стебелек или ножку), уникальной для всех хрящевых рыб - зрительного педицеля (англ. optic pedicel). Эти мышцы, называемые горизонтальной и косой педикулярными мышцами, по всей видимости, управляют некоторыми защищающими глаз структурами (аналогами век), о которых я расскажу в других постах.

Интересная особенность в строении внешних мышц глаза есть и у млекопитающих – у них начало верхней косой мышцы сместилось в верхнюю часть глазницы, а к склере глаза она крепится, проходя через блок (trochlea).

[1] Ромер А., Парсонс Т. (1992) Анатомия позвоночных. В двух томах. М.: "Мир", 1992. Т. 1.

[2] Collin (2020) Scene through the eyes of an apex predator a comparative analysis of the shark visual system // Clinical and experimental optometry. 101(5):624-640

[3] Fabiano Montiani-Ferreira, Bret A. Moore, Gil Ben-Shlomo (2022) Wild and Exotic Animal Ophthalmology. Volume 1: Invertebrates, Fishes, Amphibians, Reptile, and Birds.

[4] Gurley M., Motta P. (2019) An Analysis of Extraocular Muscle Forces in The Piked Dogfish (Squalus acanthias) // THE ANATOMICAL RECORD 302:837–844 (2019)

[5] Janvier P. (1996) Early Vertebrates. Oxford University Press

[6] Lamb T.D., Collin S.P., Pugh Jr E.N. (2007) Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup // Nature Reviews Neuroscience 8, 960–976 (2007). https://doi.org/10.1038/nrn2283

[7] Suzuki D.G., Fukumoto Y., Yoshimura M., Yamazaki Y., Kosaka J., Kuratani S., Wada H. (2016) Comparative morphology and development of extra-ocular muscles in the lamprey and nathostomes reveal the ancestral state and developmental patterns of the vertebrate head // Zoological Letters (2016) 2:10 DOI 10.1186/s40851-016-0046-3

[8] Witalinski W., Labuda H. (1982) Extraocular Muscles in the Lamprey, Lampetra fluviatitis L. I. Muscle fibres // Acta Anatomica 114(2):165-76