Ленки, часть 1: Ареал и разнообразие форм

Особое внимание систематиков к роду Brachymystax определяется рядом факторов, в первую очередь, значительным ареалом и широкими пределами варьирования внешних признаков в разных его частях, что позволило описать несколько вроде бы неплохо различимых форм, а кроме того, наличием зон совместного (симпатрического) обитания этих форм, где удобно исследовать различные аспекты их взаимодействия. Результатом этих исследований стало выделение двух видов ленков (тупорылого Brachymystax tumensis и острорылого Brachymystax lenok), что однако оспаривается рядом авторов. Ниже я попытаюсь не слишком запутанно рассказать о биологии и морфологии ленков, в которых и заключается причина подобных споров.

Начать необходимо с ареала обитания ленков, который в современном виде сложился, по всей видимости, под воздействием ряда мощных оледенений, по мнению большинства геологов, неоднократно затрагивавших районы нынешней Сибири в период последних сотен тысяч лет. Сейчас сложно это представить, но еще 20-25 тысяч лет назад все пространство от северного полюса вплоть до Красноярска было скрыто под мощным ледяным щитом, аналогичным нынешнему ледяному щиту Антарктиды. Считается, что вдоль южной кромки этого щита существовало огромное пресное озеро, куда стекало множество рек, в том числе предшественников современных Оби, Енисея, Лены, Амура. Таким образом, все крупнейшие реки Сибири когда-то были соединены пресноводными мостами, по которым предки современных видов рыб могли относительно беспрепятственно перемещаться. Когда ледовый щит растаял, эти пресноводные мосты исчезли, и сейчас мы наблюдаем изоляцию речных бассейнов. Вместе с ними оказались изолированы и популяции ленков.

Современный ареал обитания ленков показан на карте ниже. Он достаточно сложный и включает бассейны всех крупных рек Сибири (Оби, Енисея, Лены, Амура, Колымы и Индигирки), а также Приморья (от Уды на севере до рек полуострова Корея на юге), кроме того, изолированные популяции ленка обитают в двух притоках реки Хуанхэ в Китае.

В бассейне Оби ленки встречаются исключительно в верхнем течении Иртыша (оз. Маркаколь, реки Кальджир и Кульчум) и Оби (оз. Телецкое, притоки Бии, Томи и Чулыма). В Енисее они распространены во всех частях его бассейна, включая реки бассейна Селенги на территории Монголии (в том числе оз. Хубсугул) и притоки оз. Байкал. В бассейне Лены, как и в бассейне Колымы и Индигирки, ленок встречается почти повсеместно, населяя притоки как в нижнем, так и в верхнем течении. Та же ситуация наблюдается и для бассейна Амура. Вдоль побережья Дальнего Востока ленок на севере достигает рек Тугур и Уда. Географически близкие к этому району, но ныне изолированные популяции существует в реках островов Шантарского архипелага и северо-западе острова Сахалин. На юге ленок населяет большинство рек Приморья вплоть до рек полуострова Корея. Еще южнее ленок обнаружен лишь в отдельных горных притоках рек Янцзы и Хуанхэ, где еще сохранилась среда обитания, близкая к той, что существует на основной части ареала.

Не касаясь вопроса видового состава рода Brachymystax, ниже в общих чертах рассмотрим изменчивость ленков. А она чрезвычайно высокая. Действительно, если провести сравнительный анализ рыб даже в пределах одной реки, не говоря уже о рыбах из разных речных бассейнов, мы увидим, что они неодинаковы. Отличия могут наблюдаться по целому ряду признаков (например, числу жаберных тычинок, общей окраске тела и расположению пятен на нем), однако более всего выражены в форме профиля головы, которая у ленков определяется длиной челюстей и их относительным расположением. Этот признак настолько характерен, что на него просто невозможно не обратить внимания, и поэтому именно на его основе впервые были описаны две формы ленков, упоминавшихся мной во вступлении и таксономический статус которых подвергается сомнению.

Так вот, у одних экземпляров верхняя челюсть длинная и выступает вперед, нависая над нижней в виде козырька и формируя, таким образом, длинное заостренное рыло. Таких ленков поэтому называют острорылыми. У других ленков длина челюстей одинакова, рыло не имеет заостренной формы, а наоборот выглядит тупым, поэтому их называют тупорылыми ленками.

Теперь снова вернемся к ареалу обитания ленков и посмотрим, как распространены на нем тупорылая и острорылая формы. Ситуация здесь сложилась очень интересная! Как мы помним (см. карту выше), ареал ленков разорван - в его западной части обособленные популяции обитают в бассейне реки Обь, а в южной - в реках Корейского полуострова и на территории Китая. Если же рассматривать ареал обитания острорылых и тупорылых ленков по отдельности, то картина будет несколько иной.

Ареал острорылого ленка значительно шире, чем у тупорылого, и разорван только в западной части - единственная его обособленная популяция обитает в верховьях Иртыша. Продвигаясь далее на восток мы увидим, что острорылый ленок населяет весь бассейн Енисея, Лены, Яны, Индигирки, Колымы и Амура. Нет острорылого ленка на Шантарских островах и в реках северо-запада Сахалина.

Ареал обитания тупорылого ленка, наоборот, сильно разорван. В бассейне Оби он встречается только в восточной части - верховьях Оби (оз. Телецкое, притоки Бии, Томи и Чулыма). В Енисее тупорылого ленка нет совсем, по-крайней мере там он до сих пор не обнаружен. В бассейне Лены он населяет из левых притоков только реки верховья Витима и Олекмы, а из правых - реки Дянышка и Ундюлюнг. В Яне, Индигирке и Колыме тупорылый ленок отсутствует. На Дальнем Востоке помимо всего бассейна реки Амур он доходит на севере до реки Уда, населяет реки Шантарских островов и северо-запада Сахалина, реки Приморья вплоть до рек полуострова Корея. С большой долей вероятности (данные из китайских источников по традиции труднодоступны) именно тупорылый ленок изолированно обитает в реках на территории Китая.

Таким образом, на части ареала (бассейн Амура, Лены, реки Тугур и Уда) острорылый и тупорылый ленки обитают совместно в одних и тех же реках. Исключительно острорылый ленок населяет верховья Иртыша, бассейн Енисея, Яны, Индигирки и Колымы. Только тупорылый ленок отмечен в верховьях Оби, на Шантарских островах и острове Сахалин, в Приморье (реки, впадающие в Японское море), на полуострове Корея и в Китае.

А теперь вновь вернемся к вопросу тупорылых и острорылых форм ленков. На первый взгляд с ними все вроде бы просто: если рыло заостренное, значит ленок острорылый, если тупое - тупорылый. Исходя из этого и были описаны два вида ленков - тупорылый B. tumensis и острорылый B. lenok. Однако здесь есть одно большое "но".

В пределах выделенных форм длина рыла также варьирует - среди острорылых ленков есть более тупорылые, чем остальные, а среди тупорылых - более острорылые. Таким образом, если рассматривать весь спектр возможных вариаций длины рыла, то выясниться, что наиболее тупорылые среди острорылых ленков ничем не отличаются от наиболее острорылых среди тупорылых. Это означает, что между формами по этому признаку нет так называемого хиатуса - разрыва, четкого разграничения, использовав которое, можно было бы однозначно определить с каким видом мы имеем дело.

Нет этого разграничения и по ряду других признаков, традиционно использующихся в систематике лососевых (и не только) рыб, в частности в количестве жаберных тычинок. Несмотря на то, что этот признак, отражающий особенности питания вида, обычно достаточно устойчив, у тупорылых и острорылых ленков из разных частей ареала наблюдается перекрывание его значений. Так, по числу тычинок острорылые ленки из бассейна Иртыша сближаются с тупорылыми ленками из рек бассейна Японского моря, а по ряду других признаков с тупорылыми ленками из р. Уда.

Все это потребовало нового критического анализа признаков, применяемых для диагностирования форм. В результате были выявлены наиболее устойчивые из них, а также обнаружена интереснейшая закономерность их изменения на ареале. Выяснилось, что в местах совместного обитания, тупорылый и острорылый ленки хорошо отличаются по числу жаберных тычинок и форме двух костей черепа (относительной ширине супраэтмойда и сошника), однако в других реках наблюдается смещение значений этих признаков. Так, с запада на восток у острорылых ленков увеличивается количество жаберных тычинок, у тупорылых уменьшается относительная длина сошника, у обеих форм - уменьшается относительная ширина супраэтмоида. Это позволило исследователям прийти к выводу, что выделение тупорылых и острорылых ленков условно, и следует говорить не о тупорылой и острорылой формах, а о комплексе форм в предела одного вида.

Итак, широкие пределы варьирования признаков, и как следствие перекрывание их значений для острорылых и тупорылых форм, наблюдаемое на ареале, неминуемо привело к возникновению дискуссии об их таксономическом статусе. Одни исследователи склоняются к тому, чтобы считать формы отдельными видами, другие, наоборот, приводят аргументы в пользу того, что ленки должны рассматриваться как один вид. В разное время превалировала то одна, то другая точка зрения, однако есть все основания полагать, что исследования последних лет поставили точку в этом вопросе, ну или по-крайней мере вплотную приблизились к ответу на него. Рассказ об этом здесь.