В предыдущем посте, посвященном механической защите глаз китовой акулы, говорилось в частности о том, что форма расположенных на ее роговице плакоидных чешуй (зубчиков) отличается от формы чешуй, расположенных на остальных частях тела, и что эти различия связаны в первую очередь с возложенными на конкретные чешуи функциями.
Сегодня я хочу немного развить эту тему, при этом не сильно в неё углубляясь, поэтому пост будет относительно небольшим и основан всего на паре довольно старых статей.
Так вот, если говорить в целом об акулах и скатах, то факт, что плакоидные чешуи на их теле могут быть неодинаковы, не уникален, причем известно, что имеются не только видовые различия, но и различия в рамках одной особи - вспомним хотя бы пример, который я приводил в прошлом после, - у бычьих акул рода Heterodontis на разных частях тела встречаются плакоидные чешуи разной формы и размера.
Беглый анализ литературы показывает, что такие же различия в той или иной степени обнаруживаются у многих других видов. Так, высокая морфологическая дифференциация чешуйхарактерна для таких видов как Squatina guggenheim (de Lima Viliod et al., 2021), Pseudobatos horkelli (de Melo et al., 2021) и многих других. При этом, ситуация, когда плакоидные чешуи имеют достаточно консервативное строение на всех частях тела, также встречается у значительного числа видов, в частности, у акулы Heptranchias perlo, у которой различия проявляются только в плотности расположения чешуй и остроте/закругленности краев отдельных чешуй, в то время как общий принцип их строения неизменен (Rangel et al, 2019).
С чем же могут быть связаны наблюдаемые различия? Как и в случае с глазом китовой акулы, все это - проявление специализации, иными словами, форма плакоидных чешуй имеет адаптивное функциональное значение.
Первым, кто высказал такое предположение, является как раз автор исследования, посвященного Heterodontis (Reif, 1978). Он же приходит к выводу, что если предполагать, что все существующие типы плакоидных чешуй произошли от какого-то одного исходного (предкового) типа, то их современная специализация является результатом эволюции, которая шла в 4-х направлениях. Эти направления отражают попытку решения видами важных проблем, связанных с общебиологическими принципами вообще, и с обитанием в водной среде в частности.
Итак, 4 направления, по которым, по мнению Reif (1978) шла специализация плакоидных чешуй, это:
Защита поверхности тела от механических повреждений, в частности от острых камней и частей кораллов - такие чешуи, как правило, имеют расширенную в виде набалдашника (англ. knob) внешнюю часть, и встречаются, в частности у той же Heterodontus
Защита организма от потенциальных хищников, что привело к появлению на теле акул и скатов чешуй, напоминающих шипы (такие известны, например, для видов Echinorhinus и Squatina)
Обеспечение гидродинамической функции (в частности, повышение «обтекаемости» тела) - такие чешуи имеют, как правило, на поверхности своей внешней части несколько параллельных гребней (3-7 шт)
Обеспечение «работы» фотофоров (органы свечения), которые имеются у некоторых видов мезопелагических (глубоководных) акул. У них строение окружающих такие органы плакоидных чешуй таково, что обеспечивает усиление исходящего от них светового потока
В статье Raschi и Tabi (1992) приводятся еще два примера дифференции плакоидных чешуй у акул и скатов. Первый относится к такой потенциальной функции чешуй как защита от проникновения внешних паразитов путем увеличения плотности их расположения и создания таким образом своеобразного защитного экрана (кольчуги), однако это предположение в настоящее время является дискуссионным.
Второй пример разнообразия форм чешуй на теле акул и скатов связан с наличием у них сенсорных систем, частью которых являются расположенные у поверхности тела рецепторы, имеющие «выход» на поверхность в виде различных ямок или отверстий (как, например, у органов боковой линии или ампул Лоренцини). В этих местах чешуи модифицированы таким образом, что за счет паттерна расположения и новой формы обрамляют рецепторы, одновременно защищая их и не блокируя поступающие к ним сигналы, а также, вероятно, направляя к ним потоки воды.
Здесь также следует сказать, что помимо зон, связанных с отдельными элементами органов чувств, на теле акул и скатов есть и другие «горячие точки» для появления плакоидных чешуй особой формы. Логику их расположения нетрудно понять, если обратить внимание на биотопную характеристику видов с высокой степенью дифференциации чешуй - большинство из них ведут придонный образ жизни, а поэтому постоянно контактируют с твердым субстратом. Это неминуемо ведёт к повышению риска рыбы быть травмированной, а значит места таких контактов надо усиливать, что и происходит - брюхо, плавники и некоторые другие части тела придонных видов несут более толстые чешуи «защитной» формы.
Помимо этого, модифицированные чешуи встречаются на коже, окружающей жаберные щели акул и скатов, где, вероятно, обеспечивают гидродинамическую (взаимодействуют с потоком воды, проходящей через жабры) и защитную (предотвращая истирание кожи соседних жаберных щелей из-за их постоянного взаимного движения относительно друг друга) функцию, а также в ротовой и жаберной полости, где они защищают кожу от повреждения кормовыми объектами.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[1] de Lima Viliod MC, Rangel BS, Rocha LC, et al. (2021) Ecomorphological, space, and mineral relations of dermal denticles in angular angel shark (Squatina guggenheim). Microsc Res Tech. 2021;1–7. https://doi.org/10. 1002/jemt.23757
[2] de Melo LF, Andrade BG, de Souza JF, Silva MG, Stapait HT, et al. (2021) Morphological Description of Dermic Denticles of Guitar Ray (Pseudobatos horkelli). 2021; 4(2): 1097.
[3] Feld K., Kolborg A.N., Nyborg C.M., Salewski M., Steffensen J.F., Berg-Sørensen K. (2019) Dermal Denticles of Three Slowly Swimming Shark Species: Microscopy and Flow Visualization. Biomimetics 2019, 4, 38. https://doi.org/10.3390/biomimetics4020038
[4] Gabler-Smith M.K., Wainwright D.K., Wong G.A., Lauder G.V. (2021) Dermal Denticle Diversity in Sharks: Novel Patterns on the Interbranchial Skin, Integrative Organismal Biology, Volume 3, Issue 1, 2021, obab034, https://doi.org/10.1093/iob/obab034
[5] Kanagusuku, K., Dufflocq, P., Sánchez-Rea, A., Huamantinco, A. A., & Ramírez-Amaro, S. (2021) Morphological characterization of dermal denticles of the Broadnose Sevengill Shark Notorynchus cepedianus (Elasmobranchii: Hexanchidae) // Universitas Scientiarum, 26(3), 261–279. https://doi.org/10.11144/Javeriana.SC26-3.mcod
[6] Lourtie A, Duchatelet L, Straube N, Puozzo N, Grace MA, Naylor GJP and Delroisse J (2022) Placoid scales in bioluminescent sharks: Scaling their evolution using morphology and elemental composition. Front. Mar. Sci. 9:908237. doi: 10.3389/fmars.2022.908237
[7] Molly K Gabler-Smith, Dylan K Wainwright, Greta A Wong, George V Lauder (2021) Dermal Denticle Diversity in Sharks: Novel Patterns on the Interbranchial Skin, Integrative Organismal Biology, Volume 3, Issue 1, 2021, obab034, https://doi.org/10.1093/iob/obab034
[8] Rangel B.S., Wosnick N., Leandro R.M., de Amorim A.F., Kfoury Junior J.R., Rici R.E.G. (2016) Thorns and dermal denticles of skates Atlantoraja cyclophora and A. castelnaui: Microscopic features and functional implications // Microsc. Res. Tech. 2016; 00-00 DOI 10.1002/jemt.22767
[9] Rangel BdS, Amorim AF, Kfoury Jr. JR, Rici REG (2019) Microstructural morphology of dermal and oral denticles of the sharpnose sevengill shark Heptranchias perlo (Elasmobranchii: Hexanchidae), a deep-water species. Microsc Res Tech. 2019;1–6. https://doi.org/10.1002/jemt.23273
[10] Raschi W., Tabit C. (1992) Functional Aspects of Placoid Scales: A Review and Update // Aust. J. Mar. Freshwater Res., 1992, 43, 123-147
[11] Reif, W.-E. (1978) Protective and hydrodynamic function of the dermal skeleton of elasmobranchs. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Abhandlungen 157, 133-41
[12] Reif, W.-E. (1974) Morphogenese and Musterbildung des Hautzahnchen - Skelettes von Heterodontus. Lethaia 7, 25-42.
Для того, чтобы не пропустить подобные мини-записи, подписывайтесь на социальные сети проекта.