Рыбы-попугаи — относительно немногочисленное семейство, насчитывающее 10 родов и всего около 80-100 видов, многие из которых живут в тесной связи с коралловыми рифами. Являясь здесь наиболее заметными и доминирующими среди рыб-фитофагов, они играют настолько важную роль в функционировании всего рифового сообщества, что по некоторым оценкам определяют ни много ни мало саму возможность его существования. Кроме того, особенности распространения и биологии видов семейства Scaridae проливают свет на ряд интереснейших аспектов эволюции морских сообществ, а также помогают найти ответы на вопросы о путях видообразования у рыб в целом. Об этом и будет сегодняшний пост.

МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОДНООБРАЗИЕ РЫБ-ПОПУГАЕВ ОПРЕДЕЛЯЕТ СЛОЖНОСТИ ТАКСОНОМИИ ГРУППЫ

Итак, как я уже сказал выше, в мире обитает всего 80-100 видов рыб-попугаев из 10 родов, однако, несмотря на столь небольшой состав, таксономия этой группы достаточно сложна по целому ряду причин. В первую очередь, это происходит потому, что морфологически все рыбы семейства Scaridae удивительно похожи друг на друга — они имеют не только сходные пропорции тела, но и значения многих важных систематических признаков (в частности у них почти неизменно количество лучей в плавниках, число чешуй в боковой линии и число позвонков). Вдобавок к этому оказалось невозможным использовать для определения видов и окраску тела (хотя поначалу на основе этого признака даже были описаны около 200 новых видов) — выяснилось, что с возрастом она кардинально меняется, а кроме всего прочего еще и зависит от пола рыбы.

С полом, кстати, у рыб-попугаев тоже все не просто. Дело в том, что, во-первых, для большинства из них характерен так называемый ювенильный гермафродитизм — явление, когда все особи развиваются сначала как самки (или как самцы), а к моменту первого созревания это развитие вдруг переключается, и часть особей становятся противоположного пола. Во-вторых, смена пола может происходить и в более старшем возрасте уже после того, как рыба успела несколько раз отнереститься как самец или самка.

В итоге к настоящему времени одним из более или менее надежных признаков, по которому различают рыб-попугаев, является строение их челюстного аппарата в целом и зубов в частности.

АРЕАЛ ОБИТАНИЯ РЫБ-ПОПУГАЕВ И ОСОБЕННОСТИ ИХ ПИТАНИЯ

Ареал обитания рыб-попугаев охватывает морские прибрежные тропические и субтропические воды Тихого, Атлантического и Индийского океанов и практически полностью совпадает с зоной распространения коралловых рифов, где они заняли нишу специализированных фитофагов. Также как и платаксы, о которых я рассказывал в одном из предыдущих постов, подавляющее большинство рыб-попугаев питается водорослями, растущими на скелетах твердых кораллов (преимущественно мертвых, но иногда и живых), однако, в отличие от первых, они «научились» добывать в том числе более мелкий водорослевой налет. Для этого их ротовой аппарат значительно видоизменился — челюсти приобрели мощную мускулатуру, а зубы слились в пластины наподобие клюва птиц попугаев (это сходство и дало название группе). Все это позволяет им не только соскабливать водоросли с кораллов, но и совершать глубокие укусы, буквально выгрызая необходимую им пищу из твердого кораллового скелета.

РОЛЬ РЫБ-ПОПУГАЕВ В РИФОВЫХ СООБЩЕСТВАХ

Очевидно, что такой тип добывания пищи, когда ее приходится с силой «отдирать» от субстрата, не может не приводить к его (субстрата) постепенному разрушению. Действительно, вместе с необходимыми водорослями рыбы-попугаи одновременно потребляют фрагменты скелетов кораллов. Размер этих фрагментов варьирует в зависимости от характера укусов (подробнее об этом я расскажу ниже), но — и это самое важное — в любом случае, попав в кишечник рыбы, эти фрагменты дополнительно измельчаются и выводятся наружу вместе с экскрементами уже в виде мелкого песка. Считается, что до 30% всего кораллового песка в мире образовалось в кишечнике рыб-попугаев.

Роль рыб-попугаев как деструкторов коралловых скелетов, как оказалось, очень важна и даже незаменима для жизни рифа. Почему? Все дело в том, что кораллы — основа жизни рифового сообщества — строят свой скелет из кальция, который потребляют из морской воды. Содержание этого элемента в воде не безгранично и рано или поздно, забирая его из окружающей среды и встраивая в свое тело, кораллы должны были бы столкнуться с его дефицитом. Однако этого не происходит благодаря сложным процессам возврата кальция обратно в воду из скелетов мертвых кораллов. Чтобы эти процессы протекали с необходимой скоростью, коралловые скелеты должны постоянно разрушаться, и одну из главных ролей здесь как раз и играют рыбы-попугаи.

НЕ ВСЕ ВИДЫ РЫБ-ПОПУГАЕВ АССОЦИИРОВАНЫ С КОРАЛЛОВЫМИ РИФАМИ

Несмотря на то, что в целом семейство Scaridae считается тесно ассоциированным с коралловыми рифами, некоторые виды рыб-попугаев предпочитают иные биотопы. Все они остаются исключительно фитофагами, поэтому и встретить их можно только там, где растут водоросли и растения (кстати, именно поэтому большинство рыб-попугаев практически не встречаются на глубине свыше 30 м — ниже этой отметки количество доступной для них пищи резко уменьшается). В мировом океане в тропической и субтропической зонах есть по крайней мере два биотопа, подходящих для рыб-попугаев. Так, представители родов Cryptotomus и Leptoscarus (вместе это всего лишь 2 вида) встречаются преимущественно на подводных лугах («seagrases») — участках дна, где произрастают высшие водные растения-макрофиты. А отдельные виды из еще 3 родов — Nicholsina, Calotomus и Sparisoma — помимо подводных лугов могут питаться водорослями-макрофитами на так называемых каменных рифах («rocky reefs») — обширных выходах каменной породы.

Отмечу также, что большинство видов рыб-попугаев все же питается (и постоянно присутствует) исключительно в зоне коралловых рифов. Это без малого 76 видов, относящихся к оставшимся 5 родам — Cetoscarus, Bolbometopon, Chlorurus, Hipposcarus и Scarus. Кроме того, рифы часто выбирают и некоторые виды Sparisoma, однако, как отмечалось выше, среди них есть и те, кто предпочитает подводные луга и каменные рифы.

Кстати сказать, именно возможность питания крупными макрофитами на подводных лугах и особенно на каменных рифах обеспечивает современную широту ареала обитания рыб-попугаев. Так, несмотря на то, что в Средиземном море нет коралловых рифов, здесь обитают рыбы-попугаи родов Sparisoma и Scarus.



Средиземноморская лора (Sparisoma cretense) – эндемик северо-восточной части Атлантического океана и Средиземного моря. На фото – самка. Самцы этого вида имеют однотонную серо-зеленую окраску.

ОСОБЕННОСТИ АРЕАЛОВ ОТДЕЛЬНЫХ РОДОВ РЫБ-ПОПУГАЕВ

Вообще, если подробнее проанализировать ареалы обитания отдельных видов рыб-попугаев, то получится очень интересная картина.

Всего можно выделить 4 больших зоны их распространения, родовой (и видовой) состав которых имеет свои уникальные особенности.

Этими зонами являются:

1) Индо-Пацифика (Индийский океан и запад Тихого океана)
2) Восточная Пацифика (восточная часть Тихого океана)
3) Западная Атлантика (Карибское море и север атлантического побережья Южной Америки)
4) Восточная Атлантика (Средиземное море и север атлантического побережья Африки)

Наибольшего видового разнообразия рыбы-попугаи достигают в Индо-Пацифике — в этом регионе обитает около 62 видов из 7 родов. В остальных регионах это число значительно меньше: так, в Восточной Пацифике отмечено всего 6 видов рыб-попугаев из 3 родов, а в Западной и Восточной Атлантике — около 13 видов и около 6 видов из 4 и 3 родов соответственно. При этом лишь представители рода Scarus присутствуют во всех 4 указанных выше зонах, в то время как виды 7 родов обитают либо только в Атлантике (Cryptotomus, Sparisoma), либо только в Индо-Пацифике (Leptoscarus, Cetoscarus, Hipposcarus, Bolbometopon, Chlorurus).

Интересно современное распространение родов Nicholsina и Calotomus, особенно с точки зрения анализа возможных путей эволюции рыб-попугаев в целом. Дело тут, прежде всего, в том, что огромные пространства открытых океанов (Атлантического и особенно Тихого) являются своеобразным барьером, преодолеть который для рыб, чья биология связана с мелководьем, оказывается не так-то просто. И, действительно, состав фауны рыб-попугаев, например, в Восточной Пацифике очевидно беден по сравнению с Индо-Пацификой (6 видов против 62 видов). Похожая ситуация сложилась и в Восточной Атлантике — рыбы-попугаи здесь куда менее разнообразны по сравнению как с Индо-Пацификой, так и с Западной Атлантикой. Причем пути и время заселения двух этих наиболее «бедных» зон (Восточной Пацифики и Восточной Атлантики) не до конца ясны. Да и вообще современная картина ареалов рыб-попугаев без сомнения сложилась в результате длительной эволюции, протекавшей по крайней мере 14 млн лет (возраст наиболее древних ископаемых останков рыб-попугаев).

Так вот, в Восточной Пацифике обитает, например, 1 вид из рода Calotomus, оставшиеся представители которого населяют Индо-Пацифику, и 1 вид рода Nicholsina, характерного для бассейна Атлантического океана. Все это может указывать на то, что формирование ихтиофауны этих регионов шло еще во времена, когда очертания континентов и их взаимное расположение были совершенно иными (Северная и Южная Америки, например, «соединились», а Тихий и Атлантический океаны соответственно «отделились» друг от друга Панамским перешейком лишь около 3 млн лет назад).

МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ У РЫБ-ПОПУГАЕВ, ЗАКОН (ПРИНЦИП) ГАУЗЕ

Одним из интересных аспектов биологии рыб-попугаев является их межвидовая конкуренция друг с другом (в первую очередь на коралловых рифах) и выработанные в процессе эволюции механизмы снижения ее уровня.

Принцип Гаузе

Дело в том, что биологи в вопросах, касающихся пищевой конкуренции видов (не только рыб, но и других живых существ) и видообразования в свете этой конкуренции, строят свои теории, неизменно принимая во внимание так называемый принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе. Этот принцип, считающийся законом, и практически не имеющий примеров исключений, гласит примерно следующее: если какие-либо два вида обитают совместно и занимают при этом одну и ту же экологическую нишу (в случае с рыбами-попугаями речь главным образом о потреблении одного и того же пищевого ресурса — водорослей на скелете кораллов), то они стремятся поделить эту нишу, приспособившись к потреблению этого ресурса своим уникальным способом. В результате этого приспособления происходит так называемая дифференциация пищевой ниши — виды приобретают определенные экологические различия. В противном же случае они вступают в конкуренцию, которую один из видов неизбежно проигрывает и потому вытесняется за пределы этой ниши или вымирает.

Еще раз подчеркну, что постулат о неизбежном разделении экологических ниш двумя видами изначально был выдвинут на основе умозаключений ученых, то есть является теорией, которую однако «красиво» подтверждает ряд экспериментов. В частности, хрестоматийным примером разделения экологических ниш является поведение двух видов инфузорий в лабораторных условиях. При выращивании в чашке Петри, они питаются бактериями и дрожжами, которые в свою очередь развиваются на овсяной муке, добавляемой экспериментатором. Так вот, при выращивании в монокультуре (когда в среде присутствует только какой-то один из видов инфузорий) в отсутствии конкуренции со стороны другого вида скорость роста инфузорий была максимальной и они быстро достигали предельных плотностей. В случае же, если в среде присутствовали инфузории другого вида, то они вступали в конкуренцию за ресурс, что сказывалось на скорости их роста и плотности — эти показатели были существенно снижены. Но самое интересное наблюдалось далее — через определенное время в системе устанавливалось определенное равновесие — инфузории одного вида скапливались на дне чашки, где питались дрожжами, а другого вида — у поверхности, где питались бактериями. Таким образом, происходило разделение экологической ниши.

А что у рыб-попугаев?

Рыбы-попугаи, которых на одном рифе может одновременно обитать несколько десятков разных видов, да еще и часто организующихся в смешанные стаи и
питающихся совместно одним и тем же ресурсом, на первый взгляд вроде бы демонстрируют исключение из принципа Гаузе. Однако это не так и вот почему.

Исследования процессов питания разных видов выявили различия в добывании пищи. Дело в том, что поверхность жестких кораллов неоднородна — она имеет неровности и углубления, а значит доступность водорослей в разных частях кораллового скелета разная. Это, как оказалось, и открывает возможности для снижения конкуренции — похоже, что одни виды могут питаться более труднодоступным кормом, чем другие. Выражается это в том числе в различиях в строении челюстного аппарата и механизме его работы во время укуса. Так, всех рыб-попугаев, питающихся водорослевым налетом (напоминаю, что есть еще и те, кто потребляет макрофиты) можно разделить на две хорошо обособленные группы: 1) скрапперов («scrapers» от англ. scraping — соскабливание) и 2) экскаваторов («excavators» от англ. excavating – экскавация, выемка).

Экскаваторы во время питания совершают небольшое количество «медленных» но очень мощных укусов, при этом широко раскрывая челюсти, что позволяет выгрызать из скелета коралла целые куски — в этом случае неровности не мешают питанию. Челюсти же скраперов не такие мощные, при питании они совершают множество быстрых укусов при нешироком раскрытии челюстей, лишь соскабливая водоросли с относительно ровных поверхностей.

Описанные выше два типа питания («экскавация» и «соскабливание») оказались не только видоспецифичны, но и родоспецифичны. Так, скраперами оказались все виды родов Scarus и Hipposcarus, зато виды родов Bolbometopon, Cetoscarus и Chlorurus — исключительно экскаваторы. При этом только в роде Sparisoma встречаются и виды-скраперы и виды-экскаваторы.

Замечу также, что когда речь идет о видоспецифичности типа питания рыб-попугаев имеется ввиду тип питания взрослых особей, а не их молоди. Она-то из-за своих небольших размеров и еще недостаточной мощности челюстей, наоборот, чаще питается «соскабливанием». Это характерно в том числе и для всех типичных экскаваторов — и Bolbometopon, и Cetoscarus, и Chlorurus, и Sparisoma, переходящих к «эксквации» только при достижении определенной длины тела (как правило более 90 мм).

В связи с этим появление видов-скраперов ученые считают примером педоморфоза — процесса, при котором видообразование происходит за счет постепенного утрачивания взрослой стадии, а особь созревает (становится половозрелой) на предыдущей — личиночной или ювенильной — стадии жизненного цикла. Эта точка зрения подтверждается и филогенетическими исследованиями, показавшими, что скраперы Scarus и Hipposcarus — наиболее молодые группы, вероятно, произошедшие от предковой формы, которая являлась экскаватором.

ЕЩЕ НЕСКОЛЬКО ФАКТОВ О РЫБАХ-ПОПУГАЯХ

Завершая, приведу еще несколько фактов о биологии рыб-попугаев. Каждый из них, как мне кажется, интересен, но в тексте по тем или иным причинам места им не нашлось. Ниже для наглядности они даны в виде постеров.

Многие рыбы-попугаи известны тем, что в ночной период во время периода «сна» синтезируют вокруг себя защитный слизистый кокон. Выделение слизи происходит через рот рыбы, откуда постепенно в течение 20-30 минут она формирует оболочку вокруг всего тела. Считается, что это позволяет рыбам-попугаям избегать проникновения паразитов, и к тому же делает рыбу «невидимой» для ночных хищников.

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ:

НЕМНОГО О ПЛАТАКСАХ

ЧТО ТАКОЕ FISHWATCHING

Наверх

ПРИСОЕДИНЯЙТЕСЬ К ГРУППАМ FISHWATCHING В СОЦИАЛЬНЫХ СЕТЯХ:

ВКОНТАКТЕ: https://vk.com/fishwatching
FACEBOOK: https://www.facebook.com/fishwatching.org
INSTAGRAM: https://www.instagram.com/fishwatching_org/

Наверх

Если вам понравился этот пост, помогите в его распространении! Для этого нажмите на соответствующую иконку ниже.

В норме кровь рыб замерзает при температуре от -0,4 С до -0,9 С. Так как подавляющее большинство видов никогда не встречаются с такими низкими температурами в природе, то и риска замерзнуть перед ними не стоит. Однако рыбы обитают и в высокоширотных Арктических и Антарктических морях, где благодаря суровому климату и высокой солености температура «жидкой» воды в некоторых районах приближается к -1,9 С. Как же эти рыбы выживают, если температура окружающей среды зачастую почти на 1С ниже температуры замерзания их крови? Все дело в том, что в их организме содержатся специальные вещества — антифризы, которые препятствуют образованию льда. Об этом и пойдет речь сегодня.

О присутствии антифризов в организме не только рыб, но и других живых существ (сейчас они обнаружены у насекомых, растений, грибов и даже бактерий) до недавнего времени ничего не было известно. История их изучения началась лишь в 1970-х годах, когда ученые задались вопросом как выживают холодноводные рыбы антарктических морей в очевидно крайне суровых и неподходящих для обитания большинства животных условиях. Первым объектом этих исследований стали нототениевые рыбы (сем. Nototheniidae) — наиболее массовые и широко распространенные обитатели антарктических вод. После того, как антифризы были обнаружены в их организме, новые уже более «прицельные» поиски подобных веществ начались и у других видов, и очень быстро стало понятно, что они имеют достаточно широкое распространение.

ЧТО ПРЕДСТАВЛЯЮТ СОБОЙ АНТИФРИЗЫ РЫБ?

С каждым годом исследователи обнаруживают у рыб все новые и новые классы антифризов, но все же большинство из них (об исключениях я расскажу ниже) являются белками. Как правило, это очень крупные молекулы с высокой молекулярной массой, в составе которых можно выделить повторяющиеся последовательности («блоки») аминокислот. На основе аминокислотного состава этих последовательностей и формы молекулы (шарообразная, спиральная и т.п.) выделяют 5 типов антифризов: 4 из них являются протеинами (antifreeze proteins — AFPs) и еще 1 гликопротеином (antifreeze glycoprotein — AFGPs). Подробнее об их строении я расскажу чуть ниже, а сейчас — о принципе их работы.

ПРИНЦИП РАБОТЫ БЕЛКОВ-АНТИФРИЗОВ

С самого момента открытия белков-антифризов многие ученые с большим скепсисом относились к утверждению об их антифризной функции. Было совершенно непонятно, каким образом они снижают температуру замерзания воды, ведь до сих пор считалось, что в живых организмах на это влияет только присутствие электролитов (главным образом солей).

Тем не менее, исследователи, обнаружившие эти белки, были уверены в своей правоте и не переставали выдвигать гипотезы и ставить эксперименты до тех пор, пока, наконец, не установили механизм их работы. Оказалось, что связан он с особенностями процесса замерзания воды.

Этот процесс, пусть и примитивно, можно описать следующим образом: при понижении температуры отдельные молекулы воды объединяются в микроскопические кристаллы льда, после чего, за счет присоединения все новых и новых молекул, эти кристаллы разрастаются до тех пор, пока все молекулы воды не окажутся связанными. Так вот молекулы белков-антифризов умеют распознавать еще только начинающие формироваться кристаллы льда и, специфически связываясь с ними, препятствовать присоединению к ним новых молекул воды, блокируя тем самым их последующий рост. Это и позволяет жидкостям в организме рыб оставаться жидкими при температурах, ниже температуры замерзания.

Интересный факт: кристаллы льда, к которым присоединились молекулы белков-антифризов, могут сохраняться даже при наступлении положительных температур, что обеспечивает их присутствие в организме рыбы чуть ли не на протяжении всей ее жизни, которая может длиться более 20 лет.

МЕСТО РАБОТЫ БЕЛКОВ-АНТИФРИЗОВ

Имеющиеся на сегодняшний день данные указывают на то, что белки-антифризы работают только в межклеточных жидкостях, а не внутри клеток, которые, как считается, достаточно хорошо защищены клеточной мембраной и поэтому антифризов внутри не содержат. К межклеточным жидкостям относится, в том числе, плазма крови — важнейшей ткани, замерзание которой привело бы к блокированию ее транспортной функции и гибели животного. Именно поэтому наибольшей концентрации белки-антифризы достигают здесь. Кровь, однако, является не единственным местом присутствия антифризов, что естественно — воздействию холодных температур подвергается весь организм. Исходя из этого становится понятным обнаружение высоких концентраций антифризов в коже, жабрах и глазах рыб — эти органы первыми контактируют с холодом, создавая своеобразный фронт борьбы с ним. Кроме того, в силу постоянной необходимости заглатывать воду (это связано с особенностями осморегуляции) еще одним местом соприкосновения морских рыб с низкими температурами окружающей среды является кишечник, поэтому здесь также присутствуют антифризы.

МЕСТО СИНТЕЗА БЕЛКОВ-АНТИФРИЗОВ

Поначалу считалось, что белки-антифризы (речь именно о AFPs) синтезируются только в печени рыб, откуда попадают напрямую в кровь и разносятся по всему организму. Однако их повышенные концентрации в ряде органов (кожа, жабры, глаза и т.п.) и отсутствие специфических рецепторов белков-антифризов (их наличие позволило бы органу распознать белок и «забрать» его из крови) заставили ученых задуматься о том, что, возможно, в ряде случаев они синтезируются непосредственно в самих органах. И действительно, специальные исследования подтверждают это — синтез некоторых типов белков-антифризов (AFPs) происходит в глазах, клетках жабр и кожи — там, где более всего необходим быстрый ответ на появление холода.

Что касается антифризов-гликопротеинов (AFGPs), то их цикл в организме несколько сложнее: основная их масса производится в поджелудочной железе, откуда они попадают сначала в кишечник (и защищают его от замерзания) и только потом всасываются в кровь через эпителий в его задних отделах. Кроме того, часть AFGPs синтезируется специальными клетками самого желудка. Замечу также, что попадание антифризов непосредственно в пищеварительную систему приводит к тому, что часть из них неизбежно вымывается из организма рыбы вместе с фекалиями.

СЕЗОННОСТЬ ПРИСУТСТВИЯ АНТИФРИЗОВ В КРОВИ

Несмотря на суровость полярных океанов, температура воды в них все же подвержена сезонным колебаниям и зачастую опускается ниже 0 градусов только в «зимние» месяцы. Это означает, что с проблемой выживания в гиперхолодной воде рыбы также сталкиваются не круглый год. Так вот, исследования показали, что у северных видов белки-антифризы AFPs присутствуют в организме не постоянно — они начинают вырабатываться при понижении температуры в предзимние месяцы, а максимальных концентраций достигают зимой, когда температура воды опускается до минимальных (ниже 0 градусов) значений.

ТИПЫ БЕЛКОВ-АНТИФРИЗОВ РЫБ

Выше я уже упоминал, что антифризы, обнаруженные в организме рыб, разделяются на 5 крупных типов: 4 из них относятся к белкам (AFPs) и 1 к гликопротеинам (AFGPs).

Об их строении нужно рассказать подробнее.

Так как первыми антифризами, обнаруженными в организме рыб, были гликопротеины (AFGPs), то начну с них. Гликопротеины — это двухкомпонентные белки, в состав которых входят сахара. Не вдаваясь в подробности, скажу, что антифризы-гликопротеины рыб состоят из повторяющихся блоков из трех аминокислот — 2 аланинов и 1 треонина (-Ala-Ala-Thr-), где на каждый треонин «навешена» молекула сахара (для тех, кому интересно, это дисахарид галактозил-N-ацетилгалактозамин). Таких блоков в молекуле антифриза может быть от 4 до более чем 50, так что в итоге масса молекул колеблется от 2600 до 33000 Дальтон.

Теперь перейдем к антифризам-протеинам (AFPs). Как я уже сказал выше, их классификация построена на основе внешнего строения и аминокислотного состава молекулы. В настоящее время известны 4 типа AFPs: type-I, type-II, type-III, type-IV.

Антифризы-протеины 1-го типа (type-I AFPs), как и AFGPs, богаты аминокислотами аланин и треонин, причем в таком же соотношении 2:1, и имеют форму альфа-закрученной моноспирали. Кроме упомянутых выше аланина и треонина, в состав этого типа антифризов входят и другие аминокислоты. Их масса находится в пределах 3300-4500 Дальтон.

Антифризы-протеины 2-го типа (type-II AFPs), наоборот, богаты аминокислотой цистеин и имеют шарообразную форму. Это более крупные молекулы с массой 11000-24000 Дальтон.

Антифризы-протеины 3-го типа (type-III AFPs) имеет структуру из двух параллельных плоскостей и напоминает тем самым сэндвич (в англоязычной литературе эту форму так и называют beta-sandwich). Интересно, что среди антифризов этого типа выделяют два подтипа, один из которых не является антифризом, то есть не обладает способностью присоединяться к кристаллам льда. При этом в препятствовании кристаллизации (замерзанию) воды он все же принимает участие — будучи в смеси с первым подтипом он увеличивает активность последнего в несколько раз. Молекулярная масса этих молекул составляет около 6500 Дальтон.

В составе антифризов-протеинов 4-го типа (type-IV AFPs), также как и у AFPs type-I, преобладает аминокислота аланин, более того, в их структуре также выделяют спиральные элементы. Однако элементов этих несколько и, будучи компактно упакованы, вместе они образуют итоговую шарообразную форму молекулы, масса которой около 12000 Дальтон.



Типы антифризов рыб и их характеристика. Таблица взята из книги «Biology of Fishes» (3rd edition) под редакцией Q.Bone и R.H.Moore

РАСПРОСТРАНЕНИЕ БЕЛКОВ-АНТИФРИЗОВ

Распространение антифризов среди морских рыб как северных, так и южных полярных и приполярных вод имеет ряд интересных особенностей.

1) Каждый из типов антифризов специфичен для определенной группы рыб, то есть обнаруживается только в ее пределах. Так, антифризы-гликопротеины (AFGPs) присутствуют только у нототениевых (Nototheniidae) и трескообразных (Gadidae) рыб; AFPs type-I — только у камбал, палтусов и некоторых бычков; AFPs type-II — только у сельдей и корюшек; AFPs type-III — только у бельдюговых (сем. Zoarcidae) и Зубатковых (сем. Anarchichadidae); AFPs type-IV — только у одного вида — длиннорогого бычка Myoxocephalus octodecimspinosus.

2) В организме рыбы может присутствовать несколько подтипов антифризов, но только какого-то одного типа (того, что характерен для группы, к которой она относится).

3) У особей одного вида всегда обнаруживаются одинаковые подтипы/типы антифризов, однако у близкородственных видов они могут значительно отличаться.

Такой сложный и неоднотипный характер распределения белков-антифризов говорит о том, что они возникли сравнительно недавно, а их эволюция происходила во многих группах независимо, но при этом достаточно резко. Ученые связывают это с последним периодом мощных полярных оледенений и приводят следующие оценки: в северном полушарии белки-антифризы появились у рыб примерно 1-2 млн лет назад, а в южном — около 10-30 млн лет.

ДРУГИЕ ТИПЫ АНТИФРИЗОВ: ГЛИЦЕРОЛ

Помимо белков-антифризов в последние два десятилетия были открыты еще несколько веществ, обладающих антифризной функцией. При этом они не всегда имеют белковую природу и могут действовать совершенно иным образом, в частности являться электролитами.

Одним из них является спирт глицерол, который был обнаружен в организме корюшки Osmerus mordax и мойвы Mallotus villosus. При этом в организме этих рыб уже присутствуют белки-антифризы, однако, так как молекулы глицерола по сравнению с молекулами белков имеют значительно меньшие размеры, они в отличие от последних могут свободно проникать в клетки и защищать их от возникновения льда, обеспечивая тем самым их дополнительную защиту.

АНТИФРИЗЫ У ПРЕСНОВОДНЫХ ВИДОВ

Несмотря на то, что пресноводные рыбы почти никогда не сталкиваются с воздействием отрицательных температур, в их организме также могут присутствовать антифризы, правда обнаружены они пока только у двух видов (карася Carassius auratus и данио Danio rerio) и только одного типа (AFPs type-IV). При этом концентрация их весьма незначительна, а выполняемые функции до конца не ясны. И если для карася их антифризную функцию предположить возможно (все-таки известна его способность перезимовывать в суровых условиях замерзших водоемов), то для тропического данио это исключено — у него их роль вероятно сводится к регуляторной.

ПЕРСПЕКТИВЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АНТИФРИЗОВ

Ну и в заключение не могу не сказать еще об одном. Открытие антифризов имеет не только важное научное значение, так как пополняет копилку наших знаний о разнообразии и особенностях функционирования живых существ, но и серьезный коммерческий потенциал. Перспективы хозяйственного использования антифризов почти безграничны и способны кардинально изменить всю нашу жизнь. Уже сейчас компании вкладывают огромные деньги в исследования возможного применения антифризов в трансплантологии (они могут позволить увеличить время сохранения органов), пищевой промышленности (как метод сохранения свежести продуктов или, например, в производстве мороженого), сельском хозяйстве (могут повысить выживаемость теплолюбивых видов в суровых условиях) и ряде других отраслей.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

[1] J. G. Duman, 2015. Animal ice-binding (antifreeze) proteins and glycolipids: an overview with emphasis on physiological function // The Journal of Experimental Biology (2015) 218, 1846-1855 doi:10.1242/jeb.116905

[2] Musharaf Hossain, 2012. Fish antifreeze proteins: Computational analysis and physicochemical characterization // International Current Pharmaceutical Journal 2012, 1(2): 18-26

[3] G. L. Fletcher, C. L. Hew, P. L. Davies, 2001. Antifreeze proteins of teleost fishes. // Annu. Rev. Physiol. 2001. 63:359–90

[4] E. Kristiansen, K. E. Zachariassen, 2005. The mechanism by which fish antifreeze proteins cause thermal hysteresis // Cryobiology 51 (2005) 262–280

[5] Woon-Kai Low, Qingsong Lin, Costas Stathakis, Ming Miao, Garth L. Fletcher, Choy L. Hew, 2001. Isolation and Characterization of Skin-type, Type I Antifreeze Polypeptides from the Longhorn Sculpin, Myoxocephalus octodecemspinosus // The journal of biological chemistry. Vol. 276, No. 15, Issue of April 13, pp. 11582–11589, 2001

[6] J. A. Raymond, 1992. Glycerol Is a Colligative Antifreeze in Some Northern Fishes // The journal of experimental zoology 262:347-352 (1992)

ПРИСОЕДИНЯЙТЕСЬ К ГРУППАМ FISHWATCHING В СОЦИАЛЬНЫХ СЕТЯХ:

ВКОНТАКТЕ: https://vk.com/fishwatching
FACEBOOK: https://www.facebook.com/fishwatching.org
INSTAGRAM: https://www.instagram.com/fishwatching_org/

Наверх

Если вам понравился этот пост, помогите в его распространении! Для этого нажмите на соответствующую иконку ниже.

Рыбы — самая многочисленная по видовому составу группа современных позвоночных животных. По некоторым оценкам они составляют чуть больше половины от общего числа позвоночных, что означает, что их больше, чем амфибий (лягушки, саламандры), рептилий (змеи, ящерицы, черепахи), птиц и млекопитающих вместе взятых!

Но сколько же всего видов рыб обитает на Земле? На самом деле, подсчитать их число — задача сложная и нетривиальная. В мире такое огромное количество водоемов, что ни один исследователь при всем желании не в состоянии побывать на каждом из них и самостоятельно изучить местное рыбное сообщество. Однако при современном уровне развития средств коммуникации этого и не требуется — обмен опытом и знаниями между учеными хорошо налажен. Более того, фактически любой желающий — причем не только профессиональный ихтиолог, но и, например, рыболов-любитель — может начать составлять подобный список.

Однако, как я уже заметил выше, задача эта не из простых. Мало иметь доступ к научной литературе (не только к статьям или книгам, но и материалам научных конференций и совещаний, которые найти несколько сложнее), нужно еще и обладать обширными знаниями в области биологии вообще и таксономии в частности — только они позволят адекватно проанализировать исследования различных ученых мира, касающиеся той или иной группы рыб, и в конце концов принять или отвергнуть ее видовой статус.

Последнее в некоторых случаях оказывается практически невозможным, так как зачастую возникает необходимость выбора между двумя полярными точками зрения — так называемых «дробителей» и «объединителей». Сильно упрощая, можно сказать, что «дробители» считают отдельные изолированные друг от друга близкородственные популяции настоящими (и отдельными!) видами, в то время как «объединители», наоборот, склонны рассматривать даже значительно отличающихся по своему внешнему виду, биологии и поведению рыб в составе одного сложноустроенного вида. Как правило, два этих подхода сталкиваются редко, но бывают ситуации, когда мнения их сторонников (или противников — смотря с какой позиции смотреть) относительно систематики какой-нибудь группы одинаково сильны, да еще и подкреплены разумными контраргументами. В таком случае составитель списка рыб должен подойти к решению этого спора максимально беспристрастно и, отметив невозможность решить существующие противоречия до тех пор, пока не появятся новые более убедительные доказательства той или иной точки зрения, указать примерное число видов в обсуждаемой группе.

На сегодняшний день среди тех, кто занимается подсчетом и каталогизацией рыб, наибольшим авторитетом, подкрепленным не только знаниями, но и многолетним опытом, пользуются три группы исследователей. Прежде всего, это команда ныне покойного американского ихтиолога Joseph S. Nelson, регулярно раз в 10-12 лет издающая книгу «Рыбы мира» (Fishes of the World), которая содержит обзор таксономии всех известных групп рыб, и команда опять же американского ихтиолога William N. Eschmeyer, ведущая электронный «Каталог рыб» (Catalog of Fishes). Кроме того, обширные сведения о таксономии рыб с указанием литературных источников приводятся в электронном каталоге FishBase, главными редакторами которого являются Rainer Froese и Daniel Pauly. Из них троих именно Eschmeyer фактически в «онлайн» режиме ведет подсчет числа действительных видов рыб.

Так вот на 1 апреля 2017 года в «Каталоге рыб» Eschmeyer значилось 34274 вида современных рыб. Сейчас эта цифра другая, так как ежедневно открываются совершенно новые ранее не известные науке виды, а уже известные либо объединяются, либо дробятся. Из последнего, кстати сказать, следует, что число видов может не только увеличиваться, но и уменьшаться, однако скорость увеличения все же значительно больше – в итоге ежегодно «Каталог рыб» пополняется в среднем на 200-500 видов.

ВСТУПАЙТЕ В СООБЩЕСТВА FISHWATCHING В СОЦИАЛЬНЫХ СЕТЯХ:

ВКОНТАКТЕ: https://vk.com/fishwatching
FACEBOOK: https://www.facebook.com/fishwatching.org
INSTAGRAM: https://www.instagram.com/fishwatching_org/

Наверх

Если вам понравился этот пост, помогите в его распространении! Для этого нажмите на соответствующую иконку ниже.

Рыбы рода Platax относятся к семейству Эфипповые (Ephippidae) из отряда Окунеобразных (Perciformes). Всего в этом роде насчитывается 5 видов. Все они являются морскими (крайне редко могут заходить в солоноватые эстуарии рек) и населяют прибрежные воды тропической зоны Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Ареал их обитания достаточно широкий: платаксов можно встретить у берегов Африки (в том числе в Красном море и у о-ва Мадагаскар), у атлантического побережья Северной Америки в районе Флориды, а в Тихом океане вплоть до юга Японии. Однако наибольшего видового разнообразия и численности они достигают в Индо-Вест Пацифике у берегов Индонезии, Филлипин, Новой Гвинеи и Австралии.

Платаксы – сравнительно некрупные рыбы, достигающие максимальной длины около 70 см (Platax teira). Чаще всего они придерживаются зоны рифов, однако могут выходить и в открытое море, где встречаются на глубине до 50 м, обычно поодиночке или небольшими группами, реже более или менее крупными стаями. Рацион взрослых особей состоит преимущественно из водорослей, но может также включать различных беспозвоночных, в том числе медуз, и даже мелкую рыбу.

Ряд авторов указывает на важную роль платаксов в глобальных процессах функционирования коралловых рифов — по всей видимости, они избирательно питаются определенными видами водорослей, которыми не питаются другие массовые виды рыб, в первую очередь рыбы-попугаи. Объедая водораслевой «налет» с кораллов, они тем самым препятствуют их зарастанию и позволяют спокойно развиваться. Отмечается, что в ряде акваторий локальное падение численности платаксов приводило к значительным негативным последствиям для всего местного рифового сообщества.



Группа взрослых платаксов

Одним из самых интересных аспектов биологии платаксов является наблюдающийся у их молоди механизм защиты от нападений потенциальных хищников. У них выработался уникальный комплекс морфологических адаптаций и поведенческих реакций, в одних случаях направленный на маскировку под некоторые объекты окружающей среды, а в других на подражание обитающим поблизости ядовитым животным.

Первый вариант — маскировка под объекты окружающей среды – наиболее распространен среди молоди платаксов. Их вытянутое за счет удлиненных спинного и анального плавников тело в совокупности с длинными грудными плавниками и покровительственной окраской легко спутать, например, с водорослями или листьями. Так, молодь Platax orbicularis окрашена в желто-оранжевые тона и благодаря своей необычной медленной манере плавания головой ко дну, похожей на пассивный «дрейф», удивительно напоминает влекомые течением опавшие листья мангровых деревьев.



Молодь Platax orbicularis

Второй вариант – имитация ядовитых животных, которых не трогают потенциальные хищники (этот тип мимикрии в честь описавшего его энтомолога Генри Вальтера Бейтса (Henry Walter Bates) носит название батезианской (batesian) мимикрии) — более экзотический, хотя и не редкий в мире рыб. Среди платаксов его демонстрирует молодь Platax pinnatus, что впервые было описано в 1970 году в водах островного государства Палау в Тихом океане. Исследователи обратили внимание на то, что ювенильные платаксы этого вида окрашены точно так же, как и обитающие здесь плоские черви рода Pseudoceros, накапливающие в своем теле токсины и поэтому несъедобные для большинства рыб. Примечательно, что молодые платаксы не только внешне похожи на этих плоских червей, но и подражают их манере перемещаться, плавая немного наклонившись на бок и ундулируя (пуская волну) при этом спинным и анальным плавниками.



Ювенильный Platax pinnatus. ©Silke Baron

По мере роста платаксов относительная длина их спинного и анального плавников уменьшается, так что тело приобретает высокую округлую форму, напоминающую теннисную рокетку, что и дало английское название этой группы «batfishes» (у англ. слова «bat» помимо «летучая мышь» есть и такое значение). Меняется и окраска, которая постепенно становится серебристой. При этом в передней части тела у взрослых рыб, как правило, появляется несколько крупных темных вертикальных полос, а в плавниках начинают доминировать желтые тона.



Взрослый Platax teira

Помимо рода Platax в семейство Эфипповых входит еще 7 родов (Chaetodipterus, Ephippius, Parapsettus, Proteracanthus, Rhinoprenes, Tripterodon и Zabidius), включающих еще около 10 видов.

ВСТУПАЙТЕ В СООБЩЕСТВА FISHWATCHING В СОЦИАЛЬНЫХ СЕТЯХ:

ВКОНТАКТЕ: https://vk.com/fishwatching
FACEBOOK: https://www.facebook.com/fishwatching.org
INSTAGRAM: https://www.instagram.com/fishwatching_org/

Наверх

Если вам понравился этот пост, помогите в его распространении! Для этого нажмите на соответствующую иконку ниже.

В большинстве случаев для обычного среднестатистического человека чешуя всех рыб кажется однообразной неинтересной структурой, ихтиологу же она расскажет о многом. Эти небольшие пластины, покрывающие тело рыбы, могут сообщить о многих аспектах жизни не только вида, но и конкретной особи (про это я планирую написать отдельный пост).

Чешуя рыб характеризуется очень высоким разнообразием — выделяют, по крайней мере, 4 больших типа чешуй — плакоидную, космоидную, ганоидную и костную (эласмоидную). Все эти типы, несмотря на существенные различия в строении, имеют, как считается, общее происхождение. Связано оно с одонтодами — зубоподобными выростами на костном панцире ранних бесчелюстных рыб, преобразования которых и привели к появлению всех современных типов чешуй. Наиболее древними из них являются, вероятно, ромбоидные (rhombic) чешуи, которые представляют собой одну из первых производных слияния одонтодов.



Одонтоды на теле Astraspis

Предполагается, что на ранних этапах эволюция ромбоидной чешуи могла идти одновременно двумя разными путями. В одном случае происходило образование космина — сложноустроенного комплекса мягких и твердых тканей с уникальной системой каналов-пор в составе — этот путь привел к появлению космоидной чешуи; в другом — постепенная редукция одонтодного компонента (сначала утоньшение, а затем и полное исчезновение дентинового слоя), которая привела к появлению, в частности, чешуи ганоидного типа.

О ганоидной чешуе и пойдет речь сегодня.



Эволюция ранней ромбоидной чешуи

ДЛЯ КОГО ХАРАКТЕРНА

Ганоидная чешуя, как и чешуя космоидная, относится к древним типам чешуй. Наиболее ранние ее находки датируются примерно 410 млн. лет (девонский период), то есть имеют возраст, сходный с наиболее ранней типичной космоидной чешуей. При этом если космоидная чешуя являлась уникальной характеристикой Мясистолопастных рыб (Sarcopterygii), то ганоидная, наоборот, свойственна только Лучеперым рыбам (Actinopterigii).

В настоящее время она характерна только для немногочисленных и достаточно разрозненных (не близкородственных) потомков древних сестринских Лучеперым групп — многоперовых (Polypteridae) и панцирных щук (Lepisosteidae), которых ряд авторов объединяет в группу костных ганоидов (Holostei).



Многопер Polypterus sp. ©Hampus Hertzman



Панцирная щука Atractosteus spatula

Формально к ганоидной чешуе можно отнести и жучки осетровых рыб, которые представляют собой комплекс значительно модифицированных слившихся ганоидных чешуй. Кроме того, ганоидные чешуи более традиционной формы и строения покрывают хвостовой стебель осетров.



Тело осетров покрыто костными пластинами, которые являются модифицированными ганоидными чешуями. ©Jaegerfeld Kommunikation

РАЗНООБРАЗИЕ ГАНОИДНОЙ ЧЕШУИ

Ганоидная чешуя отличается значительным разнообразием. И пусть оно не столь велико, как разнообразие космоидной чешуи (напомню, что только у жившего в девоне — силуре Psarolepis выделяют до 7 ее подтипов), зато характеризуется более высокой степенью различия.

В зависимости от строения выделяют 3 больших подтипа ганоидной чешуи — палеонискоидный, полиптероидный и лепизостеоидный.

Ганоидная чешуя палеонискоидного типа ныне не встречается. Она была характерна для предковых Actinopterygii, в первую очередь для Палеонисков (Palaeonisciformes), в честь которых и была названа. Наиболее молодые находки (расположенные на временной шкале ближе всего к нам) чешуи этого типа относятся к Юрскому периоду и имеют возраст около 200-150 млн лет.

Два других подтипа — полиптероидный и лепизостеоидный — сохрались до наших дней у представителей двух ветвей современных хрящевых ганоидов — полиптерусов или многоперовых (Polypteridae) и панцирных щук (Lepisosteidae) соответственно.

ВНЕШНИЙ ВИД И РАСПОЛОЖЕНИЕ НА ТЕЛЕ

Итак, как я уже упоминал выше, ганоидная чешуя относится к группе ромбоидных чешуй, то есть имеет форму, напоминающую ромб. При этом, по сравнению с космоидными, ганоидные чешуи современных типов (полиптероидная и лепизостеоидная), хоть и сохраняют свою массивность, все же значительно тоньше. В этом проявляется общая для рыб эволюционная тенденция к постепенному облегчению чешуйного покрова.



Внешний вид ганоидной чешуи полиптероидного типа



Внешний вид ганоидной чешуи лепизостеоидного типа

Взаимное расположение ганоидных чешуй сходно с тем, что характерно для космоидной чешуи — на теле рыбы она формирует выраженные диагональные ряды. Между соседними ганоидными чешуями за счет наличия зубоподобного выроста с одной стороны и соответствующего ему кармана с другой образуется характерное соединение по типу «шип-паз» (peg-and-socket joint). При этом соседние чешуи, как правило, не налегают друг на друга (не перекрываются) – это отличает их от чешуи и космоидного, и эласмоидного типа.



Соединение ганоидных чешуй по типу «шип-паз»

Кроме того, дополнительную прочность всей конструкции придают волокна Шарпея (специализированные волокна коллагена), которые не только соединяют соседние чешуи между собой, но и каждую отдельную чешую с нижними слоями дермы.



Волокна Шарпея не только связывают чешуи между собой, но и с нижними слоями дермы

ГЛАВНОЕ ОТЛИЧИЕ ОТ ДРУГИХ ТИПОВ ЧЕШУЙ

Основное отличие ганоидной чешуи от чешуй других типов заключается в наличии в ее составе ганоина — специализированной гиперминерализованной ткани, по твердости уступающей только эмали. От последней ганоин отличается, во-первых, многослойностью (за исключением ганоидных чешуй самых древних Палеонисков), во-вторых, тем, что сверху он всегда покрыт эпидермисом.

При этом наличие слоя ганоина — единственное, что объединяет разные подтипы ганоидной чешуи. В остальном строение палеонискоидной, полиптероидной и лепизостеоидной чешуй существенно различается.

СТРОЕНИЕ РАЗНЫХ ТИПОВ ГАНОИДНОЙ ЧЕШУИ

Итак, начнем с наиболее примитивно устроенного подтипа ганоидной чешуи — палеонискоидной чешуи. Наиболее ранние палеонискоидные чешуи были устроены следующим образом: они имели достаточно толстую базальную пластину (основание), состоящую из клеточной кости, и расположенные на ней несколько слоев дентина, каждый из которых был покрыт однослойным ганоином.

Чешуя, построенная по такому плану, относительно скоро эволюционировала в более типичную палеонискоидную чешую, основание которой по-прежнему составляла клеточная кость, но поверх нее располагался лишь один дентиновый слой, покрытый уже многослойным ганоином.



Схема строения разных палеонискоидных чешуй

Полиптероидная ганоидная чешуя в целом сходна по строению с палеонискоидной, но отличается от нее наличием дополнительного (четвертого) слоя — эласмодина, расположенного между слоем дентина (с многослойным ганоином на поверхности) и слоем клеточной кости, составляющей основание чешуи.



Схема строения ганоидной чешуи полиптероидного типа

Ганоидная чешуя лепизостеоидного типа демонстрирует, как считается, наиболее прогрессивные характеристики, так как, в отличие от других подтипов, гораздо менее массивна. От полиптероидной ее отличает, прежде всего, отсутствие дентинового слоя и эласмодина. Таким образом, лепизостеодная чешуя состоит всего из двух слоев — многослойного ганоина, который лежит непосредственно на базальной мембране (основании) из клеточной кости.



Схема строения лепизостеоидной ганоидной чешуи

РАЗВИТИЕ ГАНОИДНЫХ ЧЕШУЙ РАЗНЫХ ТИПОВ

Помимо строения современные типы ганоидной чешуи значительно различаются особенностями развития.

Закладка полиптероидной чешуи начинается с появления в толще дермы 10-15 тонких пластов эласмодина. На следующем этапе эласмодин формирует поверх себя (в сторону эпидермиса) дентин, который, в свою очередь, запускает образование ганоина, и лишь после этого опять же эласмодин начинает формировать нижний слой чешуи — костную ткань базальной мембраны.

Процесс развития чешуи лепизостеоидного типа происходит иначе — он начинается с закладки костной ткани базальной мембраны, и только после этого формируется ганоин.

Таким образом, главное отличие процессов раннего развития полиптероидной и лепизостеоидной чешуй состоит в том, что у первой появление одонтодного (odontogenic) компонента (дентин, эласмодин и ганоин) предшествует появлению остеогенного (osteogenic), а у второй — наоборот. Подобные особенности играют важную роль для понимания эволюционных связей чешуй разных типов.

ЭВОЛЮЦИЯ ГАНОИДНОЙ ЧЕШУИ. СВЯЗЬ С ЭЛАСМОИДНОЙ ЧЕШУЕЙ

Эволюционное развитие ганоидной чешуи, как я уже отметил выше, шло по пути ее облегчения и утоньшения. Исследования ископаемых рыб показывают, что чешуйный покров наиболее древних Лучеперых (Actinopterygii) состоял из ганоидной чешуи палеонискоидного типа, которая постепенно заменялась полиптероидной чешуей, а затем и лепизостеоидной. Последняя, как считается, произошла от предковой полиптероидной чешуи, когда утратила два одонтодных слоя (дентин и эласмодин). Это, однако, не согласуется с описанными выше различиями в развитии двух подтипов чешуй — такие, если имеются, обычно, наоборот, говорят о независимости происхождения тех или иных органов или структур. Кроме того, сомнений добавляет и тот факт, что в палеонтологической летописи два этих подтипа ганоидной чешуи появились практически одновременно – по крайней мере, около 100-80 млн. лет назад.



Эволюция ганоидной чешуи

Зато общепринятой в настоящее время считается точка зрения о связи ганоидной чешуи полиптероидного типа с более продвинутой чешуей эласмоидного типа. Особенности и хронология развития полиптероидной чешуи хорошо изучены, причем не на ископаемом, зачастую фрагментарном материале, а на современных живых представителях Polypteridae. Так вот, у многопера Polypterus senegalis процесс образования чешуи от закладки первых слоев эласмодина до появления базальной пластины значительно растянут. Одонтодный компонент (включая дентин и ганоин) полностью формируется к моменту, когда особь достигает размера 7-10 см, и только после этого начинает формироваться кость базальной пластины. Таким образом, чешуя молодых полиптерусов является эласмоидной и только со временем превращается в полиптероидную. Блокировка развития полиптероидной чешуи, произошедшая у каких-то предковых форм, вероятно и привела к появлению чешуи эласмоидного типа — ныне, без сомнения, самой распространенной среди рыб.

Об эласмоидной чешуе читайте в следующем посте.

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ:

ЧЕШУЯ РЫБ, ЧАСТЬ 1: ВВЕДЕНИЕ
ЧЕШУЯ РЫБ, ЧАСТЬ 2: ПЛАКОИДНАЯ ЧЕШУЯ
ЧЕШУЯ РЫБ, ЧАСТЬ 3: КОСМОИДНАЯ ЧЕШУЯ

КТО ТАКИЕ РЫБЫ, ЧАСТЬ 2: СИСТЕМАТИКА РЫБ

ЧТО ТАКОЕ FISHWATCHING

ПРИСОЕДИНЯЙТЕСЬ К ГРУППАМ FISHWATCHING В СОЦИАЛЬНЫХ СЕТЯХ:

ВКОНТАКТЕ: https://vk.com/fishwatching
FACEBOOK: https://www.facebook.com/fishwatching.org
INSTAGRAM: https://www.instagram.com/fishwatching_org/

Наверх

Если вам понравился этот пост, помогите в его распространении! Для этого нажмите на соответствующую иконку ниже.

Сегодняшний пост, как и два предыдущих, будет посвящен чешуе рыб. В прошлый раз я рассказывал о плакоидной чешуе, демонстрирующей результат одной из двух предполагаемых ветвей эволюции одонтодов, подразумевающей сохранение обособленности этих структур. Другая ветвь, наоборот, заключалась в их слиянии с образованием так называемого одонтокомплекса, дальнейшие преобразования которого привели к появлению всех остальных типов чешуй.



Одонтоды на теле Astraspis

Если плакоидная чешуя своим внешним видом и внутренним строением напоминает скорее зубы, то другие типы чешуй устроены совсем иначе. Их даже подчеркнуто противопоставляют друг другу — плакоидную чешую часто называют «зубчиками» в противовес «настоящим» космоидной, ганоидной и костной чешуям. В отличие от плакоидной «настоящие» чешуи представляют собой уплощенные структуры, полностью покрытые эпидермисом и черепицеобразно налегающие друг на друга, из-за чего на теле рыбы формируется характерный чешуйный покров.

Наиболее древней из «настоящих» чешуй является, вероятно, космоидная чешуя, о которой и пойдет сегодня речь.

ДЛЯ КОГО ХАРАКТЕРНА

О существовании чешуи этого типа мы знаем только по ископаемым останкам — ни у одного из ныне живущих видов космоидная чешуя не обнаружена. Она была характерна исключительно для вымерших представителей обширного и достаточно разнородного класса — Мясистолопастных (Sarcopterygii), расцвет которых пришелся на силурийский, девонский и меловой периоды (450 — 350 млн. лет назад), когда в их составе выделяли по меньшей мере 6 отрядов и более 30 семейств.



Примерно так выглядели вымершие представители мясистолопастных рыб

Здесь не могу не сказать, что этот класс отличает, прежде всего, наличие мясистой лопасти в основании плавников (как парных, так и непарных), куда была вынесена вся управляющая их движениями мускулатура (у остальных рыб она располагается в стенке тела). Именно эта лопасть позволила группе совершить выход на сушу и дать начало всем наземным позвоночным (амфибиям, рептилиям, птицам и млекопитающим), которые, если рассматривать их в широком смысле, также относятся к Мясистолопастным. Из рыб же до наших дней дожили лишь 8 видов, относящихся к 2 отрядам и 4 семействам — это Латимерии (Latimeria) и Двоякодышащие рыбы (рогозуб Neoceratodes fosteri, чешуйчатник Lepidosiren paradoxa и протоптерусы Protopterus).



Латимерия — одна из немногих Мясистолопастных рыб, доживших до наших дней

Несмотря на то, что наличие чешуи космоидного типа было «визитной карточкой» Мясистолопастных, встречалась она не у всех представителей этой группы (не было ее, например, у некоторых Porolepiformes). Не сохранилась космоидная чешуя и у ныне живущих видов, тело которых покрыто эласмоидной, или костной, чешуей.



Хорошо сохранившиеся ископаемые остатки мясистолопастной рыбы.

ВНЕШНИЙ ВИД КОСМОИДНЫХ ЧЕШУЙ

Отдельные космоидные чешуи были достаточно массивными образованиями, наружная поверхность которых имела вытянутую в дорзо-вентральном направлении (от спины к брюху) ромбовидную форму. Наиболее типичные и развитые из космоидных чешуй состояли из двух структурных частей (блоков) — верхней (the crown) и нижней (the base), которые легко определялись визуально благодаря разделяющему их сужению (the neck).

Кроме того, каждая чешуя имела с одной стороны зубоподобный вырост (peg), а с другой небольшое углубление-карман (socket). На теле рыбы чешуи располагались таким образом, что вырост одной чешуи входил в соответствующий карман соседней, образуя характерное соединение по типу «шип-паз» (peg-and-socket structure).



Внешний вид космоидной чешуи Psarolepis. А — вид сверху, B — вид снизу, C — вид сбоку, D — поперечный срез, E — продольный срез, F — схема соединения чешуй, p — зубоподобный вырост, s — соответствующий выросту карман, k — киль

В самой нижней части (в основании) космоидных чешуй часто имеется так называемый киль — длинный продольный вырост, в ткань которого проникают волокна Шарпея (специализированные волокна коллагена), обеспечивая тем самым надежную фиксацию чешуи на поверхности тела.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ КОСМОИДНОЙ ЧЕШУИ

Главной отличительной чертой космоидной чешуи являлось наличие в ее составе космина — уникального сложно устроенного комплекса мягких и твердых тканей, аналогов которого нет и, по всей видимости, не было ни в одной другой группе, кроме Мясистолопастных. Космин формировал внешний слой чешуй, придавая им характерный блеск. Под слоем космина находились еще два слоя — сначала слой губчатой кости, а еще ниже слой плотной кости — изопедина (=lamellar bone). Интересно, что в местах перекрывания чешуй, внешний косминовый слой отсутствовал, а имелись только слой губчатой кости и изопедина.



Космоидная чешуя в осадочной породе. Обратите внимание на ее блеск!



На этом фото хорошо видны углубления на поверхности чешуи — это поры системы «каналов-пор»

Что касается самого космина, то, так как Мясистолопастные были хоть и монофилетической (то есть произошедшей от одного предка), но очень разнообразной группой, его строение также достаточно разнообразно. В зависимости от принципа организации выделяют несколько типов космина (только у представителей Osteolepiformes их было шесть), однако нетрудно описать и общий план его строения.

По составу твердых тканей космин схож с одонтодами и поэтому он, вероятно, является одним из самых ранних производных одонтокомплекса. Более того, некоторые исследователи описывают наружную часть космина как слой слившихся «кожных» зубов, так как в его структуре можно выделить отдельные бочонковидные элементы с неким подобием пульпарных полостей. Таким образом, как и в случае с одонтодами и плакоидными зубчиками, внешний слой космина образован гиперминерализованным эмалеподобным веществом (витродентином), покрывающим слой дентина.

Почему-то не во всех источниках есть на это указание, но под слоем дентина (между космином и костной основой) мог располагаться еще один слой. Это был слой эласмодина — дентиноподобной ткани, коллагеновые волокна которой упакованы в виде структур, напоминающих фанеру (plywood-like structures). Ранее эласмодин сближали с изопедином, который, напомню, также имеет «фанерную» структуру. Однако после тщательных исследований выяснилось, что эласмодин родственен дентину, поэтому его еще называют пластинчатым дентином (lamellar dentine). Наличие этой ткани в составе космоидной чешуи играет важную роль в понимании эволюции чешуйного покрова рыб вообще и космоидных чешуй в частности, так как связывает космоидную чешую с другими типами «настоящих» чешуй.



Продольный разрез космоидной чешуи

СИСТЕМА ПОР-КАНАЛОВ (PORE-CANAL SYSTEM)

Самой же главной неотъемлемой характеристикой типичного космина являлось наличие правильно организованной системы каналов и полостей, открывающихся на поверхности чешуй многочисленными мелкими порами (pore-canal system). О назначении этой сети мы можем только догадываться, однако, по мнению исследователей она скорее всего служила вместилищем каких-то сенсорных систем (возможно, некого аналога боковой линии, хемо-, фото- или теплорецепторов, а также электрорецепторов) и кровеносных сосудов.



Реконструкция космоидной чешуи в разрезе. Хорошо видно устройство системы пор-каналов

РОСТ КОСМОИДНОЙ ЧЕШУИ

О росте космоидных чешуй мы снова ничего не знаем наверняка, зато можем судить по косвенным признакам.

Прежде всего, она была несменяемая, то есть, заложившись однажды, сохранялась у рыбы на протяжении всей ее жизни. При этом по мере увеличения линейных размеров организма число чешуй оставалось постоянным, а значит, они также должны были увеличиваться в размерах, причем как в длину, так и в толщину. Если бы космоидная чешуя не имела в составе космина, то с этим все было бы относительно понятно — механизмы роста кости (напомню, что два нижних слоя состоят как раз из этой ткани) подробно изучены на современных видах. При наличии космина определенные трудности все же возникают, ведь бочонковидные элементы (= потомки одонтодов), о которых я говорил выше, не подразумевают возможности роста.

Разные группы Мясистолопастных, по всей видимости, выработали разные подходы к решению этой проблемы. В настоящее время считается, что рост космина сопряжен со сложными процессами сначала резорбции космина, а затем его образования на новых участках. При этом вновь образованный космин в итоге может либо наслаиваться на старый, либо достраивать его в одном или сразу в нескольких направлениях, либо образовывать обособленные бляшки неправильной формы. При этом границы космина разных временнЫх генераций остаются различимыми — их называют линиями Вестолла (Westoll’s lines).

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ КОСМОИДНОЙ ЧЕШУИ

Образование космоидной чешуи как производного слияния отдельных одонтодов, по всей видимости, шло параллельно в разных группах древних рыб. Этим, в частности, объясняется ее достаточно широкое разнообразие. Кроме того, нельзя исключать и влияние специализации: у жившего в силуре-девоне Psarolepis выделяют до 7 подтипов космоидных чешуй.



Реконструкция Psarolepis

Это разнообразие можно проиллюстрировать и другими примерами. Так у Акантодий (Acantodii), живших с позднего ордовика до ранней перми (445 — 275 млн. лет назад), чешуи совершенно лишены развитой системы каналов-пор, в то время как у девонской Meemannia (около 405 млн. лет назад) такая система присутствует. Однако, у более поздних представителей Мясистолопастных вновь наблюдается деградация косминового слоя главным образом за счет исчезновения системы каналов-пор.



Продольный разрез чешуй Акантодий, которые были лишены системы «каналов-пор»

При этом, несмотря на указанные выше различия, эти чешуи объединяет характерная ромбовидная форма внешней поверхности, подчеркивающая, как считается, их родство, поэтому в литературе для них используют специальный термин — ромбоидная (rhombic) чешуя. К ромбоидной чешуе относятся, конечно, и типично космоидная, и ганоидная чешуи.

Если же говорить о процессе трансформации ромбоидных чешуй в целом, то она сопровождалась редукцией или полной потерей какого-то одного из двух главных ее компонентов — костного (osteogenic), представленного нижними костными слоями, или одонтодного (odontogenic), представленного дентином и его производными. Процесс этот происходил в нескольких группах и, вероятно, в разное время, и поэтому разными путями, однако все же можно говорить об общей тенденции преобладания редукции именно одонтодного компонента.

Одним из первых результатов этой редукции стало появление ганоидной чешуи, которой будет посвящен следующий пост.



Реконструкция предполагаемой предковой ромбоидной чешуи

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ:

ЧЕШУЯ РЫБ, ЧАСТЬ 1: ВВЕДЕНИЕ
ЧЕШУЯ РЫБ, ЧАСТЬ 2: ПЛАКОИДНАЯ ЧЕШУЯ
ЧЕШУЯ РЫБ, ЧАСТЬ 4: ГАНОИДНАЯ ЧЕШУЯ

КТО ТАКИЕ РЫБЫ, ЧАСТЬ 2: СИСТЕМАТИКА РЫБ

ЧТО ТАКОЕ FISHWATCHING

Наверх

Если вам понравился этот пост, поделитесь им с друзьями, разместив его у себя в соцсети! Для этого нажмите на соответствующую иконку ниже.

В первой части рассказа о чешуе рыб мы обсудили строение некоторых слагающих ее тканей, а также одонтоды — зубоподобные образования на панцире древних рыбообразных. Одонтоды, как считается, являются предшественниками всех современных типов чешуй, разнообразие которых на основе строения и состава тканей сводится к четырем крупным типам — ганоидной, космоидной, плакоидной и костной (или эласмоидной) чешуе.

Начать я хочу с плакоидной чешуи, поскольку она наиболее значительно отличается от чешуй других типов своей формой, строением и характером расположения на поверхности тела рыбы.

ДЛЯ КОГО ХАРАКТЕРНА?

Во всех справочниках и энциклопедиях указано, что чешуя этого типа характерна только для представителей класса Хрящевых рыб (Chondrichthyes), то есть для акул, скатов и химер. Однако, это, по всей видимости, не так. По сообщению целого ряда исследователей подобные плакоидной чешуе структуры обнаруживаются на плавниках некоторых современных представителей древней группы костных ганоидов, в частности, многопера Polypterus senegalis и панцирной щуки Lepisosteus osseus (на это в 1952 году указывал, например, Kerr в своей работе «The scales of primitive living Actinopterygians»).

ПЛАКОИДНЫЕ ЗУБЧИКИ

Так как строение плакоидных чешуй практически идентично строению одонтодов, считается, что в эволюции она появилась раньше всех остальных типов. Как бы то ни было, часто плакоидную чешую подчеркнуто противопоставляют другим «настоящим» чешуям, называя ее «зубчиками» (англ. denticles) — как и одонтоды, плакоидные зубчики и внешне и своим внутренним строением схожи с зубами млекопитающих, за тем лишь исключением, что если одонтоды напоминают скорее коренные зубы, то плакоидным зубчикам больше подошло бы сравнение с клыками.



Внешний вид плакоидного зубчика

Кстати, о зубах. Помните, в конце предыдущего поста я рассказывал о предполагаемых двух путях эволюции одонтодов? В одном случае они сливались, образуя одонтокомплекс, от которого впоследствии и произошло большинство типов чешуй, в другом — оставались обособленными и дали в итоге как раз плакоидную чешую. Так вот, был еще и третий путь. Согласно современным представлениям, в какой-то момент одонтоды, вероятно, «мигрировали» в ротовую полость и, закрепившись на челюстях, стали зубами.

РАЗНООБРАЗИЕ РАЗМЕРОВ И ФОРМЫ

Итак, плакоидные зубчики представляют собой обособленные конические образования, имеющие расширенное основание (его еще называют базальной пластиной), погруженное в дерму, и отходящий под углом от него мощный шип, который во время развития прорывает эпидермис и выходит наружу (всегда по направлению от головы к хвостовому плавнику).



Зубчик в разрезе. На фото хорошо видно, как он выходит из кожи наружу



Схема зубчика в разрезе

Размер отдельных плакоидных чешуй в среднем не превышает 0,3 мм, однако у некоторых скатов и акул они могут достигать 4 мм. Однако, как правило, такие чешуи являются достаточно сложно устроенными многовершинными образованиями, представляющими собой результат слияния до 10 отдельных зубчиков. Кстати, подобные структуры, как я понимаю, были очень характерны для многих ископаемых акул.



Слившиеся зубчики ископаемой акулы. Вверху — фото зубчика, внизу — его строение в разрезе.

Внешне плакоидные чешуи у рыб разных видов действительно могут значительно отличаться. Не редко они совсем не похожи на те, что представлены на рисунках в большинстве книг и статей. При этом отличия могут наблюдаться и в форме шипа, и в форме основания.

Так, у многих видов вместо одного ярко выраженного заостренного шипа, часто имеется достаточно широкая резцевидная пластинка, скульптурированная 3-5 продольными гребнями.

Строение основания также очень разнообразно, более того, его форма положена в основу нескольких классификаций. Край основания может быть гладким или иметь отростки, а само оно быть округлым или, наоборот, вытянутым.



Форма оснований плакоидных зубчиков разных видов акул

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ПЛАКОИДНЫХ ЗУБЧИКОВ

Несмотря на внешние различия, внутреннее строение плакоидных зубчиков всегда универсально и практически не отличается у разных видов. Внешний слой, как и у одонтодов, образован очень твердым эмалеподобным веществом, которое в одних случаях может быть представлено витродентином (=дуродентин), а в других быть настоящей эмалью. Тело зубчика составляет дентин, под которым расположена пульпарная полость. От этой полости вглубь дентина (то есть от центра «зубчика» к периферии) отходят многочисленные канальцы, содержащие капилляры кровеносной сети и нервные волокна. Широкое основание зубчика представляет собой пластину костного вещества, а именно клеточной кости.



схема строения плакоидного зубчика



Для сравнения: на рисунке выше представлена схема строения резца человека

В толще дермы каждый зубчик удерживается с помощью специальных тяжей коллагеновых волокон, проникающих непосредственно в костную ткань основания. Эти тяжи в честь открывшего их исследователя названы волокнами Шарпея (Sharpey’s fibers). Кстати, у человека точно такие же тяжи удерживают зубы в челюсти и связывают кость с надкостницей.

ВЗАИМНОЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ

Теперь поговорим о расположении плакоидных чешуй на теле рыбы. Его характер вполне можно назвать нерегулярным — чешуи не группируются в выраженные ряды, а скорее хаотично разбросаны по всей поверхности кожи. При этом чаще всего отдельные зубчики достаточно далеко отстоят друг от друга и не создают сплошного чешуйного покрова, поэтому кожа, вооруженная плакоидной чешуей, выглядит голой, хотя и имеет характерную шероховатость.



Кожа акулы под микроскопом. ©Mark Baldwin



«Звездочки» на коже — тоже плакоидные чешуи. ©Dan Fruhauf



Черные плакоидные зубчики на белой коже ската. ©Alessandro Riperi

В некоторых случаях, однако, картина иная — чешуи все же могут налегать друг на друга, закрывая почти всю поверхность тела.



©John Michael Bullock

НЕМНОГО О ФУНКЦИИ ПЛАКОИДНЫХ ЗУБЧИКОВ

Здесь я хочу сделать небольшое отступление и совсем коротко рассказать о том, какую функцию выполняет плакоидная чешуя. Если другие типы чешуй, как и предшествовавшие им одонтоды, являются в основном защитными структурами, формирующими вокруг тела рыбы твердую оболочку, то с плакоидными зубчиками все не так. Как было сказано выше, плакоидные чешуи в большинстве случаев не формируют сплошного покрова, а значит, не могут адекватно выполнять защитную функцию. Их роль иная — когда рыба плывет, они рассекают поток воды, проходящий вдоль поверхности ее тела. Возникающие при этом микрозавихрения снижают трение тела о воду и облегчают тем самым его продвижение вперед.

РАЗВИТИЕ ПЛАКОИДНЫХ ЧЕШУЙ

Образование плакоидных зубчиков происходит в результате взаимодействия эпидермиса и дермы. Не вдаваясь в подробности, скажу лишь об одной важной детали этого сложного процесса. На первых стадиях в дерме закладывается предшественник зубчика, в структуре которого еще нельзя выделить ни дентиновый слой, ни слой эмали, а только их мягкие ткани-предшественники. Отвердевание этих тканей начинается лишь тогда, когда предшественник достигнет размера будущего зубчика.



Процесс развития плакоидного зубчика

Такой механизм развития — формирование предшественника и последующее его отвердевание — означает, в частности, что зрелый плакоидный зубчик не может увеличиваться в размерах. Это, в свою очередь, приводит к возникновению одной интересной проблемы.

Как известно, рыбы растут на протяжении всей жизни, а значит, поверхность их тела постоянно увеличивается. Как при этом обеспечить сохранение функции, выполняемой плакоидными зубчиками, если их размер не может изменяться?

В процессе эволюции ответ на этот вопрос, естественно, был найден, причем здесь существует два разных подхода.

Первый из них связан с тем, что плакоидные чешуи имеют свойство изнашиваться, а поэтому могут несколько раз сменяться в течение жизни рыбы. Так вот, в каждой новой генерации зубчики закладываются большего размера в соответствии с тем, насколько выросла рыба. Однако рано или поздно наступает момент, когда организм продолжает расти, а размер зубчиков уже максимален. Тогда в коже происходит закладка новых дополнительных плакоидных зубчиков. Таким образом, у таких видов «плотность» зубчиков на теле не падает сначала за счет появления более крупных зубчиков, а затем за счет увеличения их числа. Этот подход характерен для всех современных Хрящевых рыб (Chondrichthyes).



Налегающие друг на друга плакоидные чешуи

Другой вариант был широко распространен среди древних акул, но ныне по какой-то причине не встречается. Он заключался в том, что в течение жизни рыбы число плакоидных чешуй на ее теле оставалось почти неизменным, а рост поверхности тела компенсировался ростом чешуи, который происходил за счет добавления к ней новых элементов — именно так образовывались большие многовершинные чешуи, о которых я говорил в начале поста.

На сегодня — все! В следующем посте — рассказ о космоидной чешуе.

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ:

ЧЕШУЯ РЫБ, ЧАСТЬ 1: ВВЕДЕНИЕ
ЧЕШУЯ РЫБ, ЧАСТЬ 3: КОСМОИДНАЯ ЧЕШУЯ
ЧЕШУЯ РЫБ, ЧАСТЬ 4: ГАНОИДНАЯ ЧЕШУЯ

КТО ТАКИЕ РЫБЫ, ЧАСТЬ 2: СИСТЕМАТИКА РЫБ

ЧТО ТАКОЕ FISHWATCHING

Наверх

Если вам понравился этот пост, поделитесь им с друзьями, разместив его у себя в соцсети! Для этого нажмите на соответствующую иконку ниже.

В ближайшее время я планирую написать несколько больших и важных постов о крупнейших таксонах рыб, где буду использовать много специальных анатомических (и не только) терминов. Для того чтобы полнее раскрыть их значение, я хочу рассказать о них отдельно. Кроме того, такой формат позволит обратить внимание на эволюционные аспекты того или иного признака.

Сегодняшний пост будет посвящен чешуе рыб, строение которой у разных групп имеет принципиальные различия.

КОРОТКО О КОЖЕ И ЕЕ ФУНКЦИЯХ

Поскольку чешуя рыб является производной кожи, вначале следует упомянуть о ее строении и функциях.

Кожа — это барьер между внешней средой и телом животного, а потому главная ее функция, прежде всего, защитная. Действительно, она в определенной степени предотвращает механические повреждения, является фильтром для ультрафиолета, участвует в процессах теплообмена, служит препятствием для проникновения не только множества вредных химических веществ, но и различных вредоносных организмов (паразитов, бактерий).

В структуре кожи рыб выделяют два крупных слоя, различающихся по своему строению — внешний, называемый эпидермисом, и подстилающий его внутренний, называемый дермой или кориумом (см. рисунок ниже).



Схема строения кожи рыб

Эпидермис, как правило, в несколько раз тоньше дермы и имеет в отличие от нее по большей части клеточную структуру, а потому устроен более разнообразно. Так, различные железы (сальные, потовые, слизистые и т.п.) и большинство защитных структур (например, чешуя рептилий, панцирь черепах, волосы млекопитающих и перья птиц) являются производными именно эпидермиса. Дерма же чаще всего однородна и практически лишена клеток, а ее основу составляют волокна соединительной ткани (преимущественно коллагена). У рыб, однако, как раз дерма, а не эпидермис, формирует твердые защитные элементы — чешуи.

НЕМНОГО О ТКАНЯХ ЧЕШУИ

Что же придает чешуям необходимую им твердость? Все дело в слагающих их специализированных тканях, содержащих большое количество кристаллов неорганических солей, главным образом кальция в форме гидроксиапатита (если не вдаваться в подробности, то эта соль относится к фосфатам). Помимо неорганического компонента, доля которого достигает в отдельных случаях немыслимых 95% и более, эти ткани имеют в составе и органическое вещество, в частности, белок коллаген. Молекулы коллагена, соединяясь друг с другом, образуют волокна, придающие чешуям эластичность.

Ниже, в основной части текста, я буду приводить названия тканей, входящих в состав чешуи, и для того, чтобы совсем уж не запутаться в терминах, рассажу о них хоть и вскользь, но чуть подробнее.

В зависимости от взаимного расположения коллагеновых волокон, состава и доли неорганических солей, наличия (или отсутствия) живых клеток, их формы и местоположения, наличия (или отсутствия) кровеносных сосудов различают несколько типов твердых тканей. Важную роль в их классификации играет и механизм развития.

Наиболее минерализованные (до 96%), а значит наиболее твердые ткани покрывают внешнюю часть чешуи. Это относительно тонкие ткани, как правило, не содержащие (или почти не содержащие) ни клеток, ни коллагеновых волокон, ни кровеносных сосудов, из-за чего их часто называют не тканями, а веществами. К таким относятся, например, эмаль, витродентин (enameloid), ганоин, гиалоин.

Следующей по твердости тканью является дентин. В его состав входят те же неорганические компоненты, что и в эмаль, однако их доля не превышает 75%. Кроме того, от эмали дентин отличает присутствие большого количества (около 20%) волокон коллагена и наличие живых клеток, располагающихся не внутри ткани, а на ее периферии. От этих клеток вглубь ткани отходят многочисленные длинные и тонкие отростки, формирующие характерные радиальные канальцы.

Разновидностью дентина является и эласмодин (elasmodin), который отличает наличие тонких пластов коллагена, образующих так называемые plywood-like structures (дословно: структуры, напоминающие фанеру) — в эласмодине коллагеновые волокна в соседних пластах ориентированы перпендикулярно (или под разными углами) друг другу.

Кость — наиболее распространенная и, пожалуй, наиболее разнообразная ткань, входящая в состав чешуи рыб. Она же, вероятно, является самым древним ее компонентом. Костная ткань, как и дентин, содержит неорганические соли (не более 70%) и волокна коллагена (около 30%), в остальном ее структура может значительно варьировать.

Различают несколько типов костной ткани, встречающейся в чешуе рыб. Одной из первых в эволюции появилась, вероятно, бесклеточная лишенная кровеносных сосудов кость, называемая аспидином (aspidin). Более молодые в эволюционном плане (но ныне более распространенные) типы кости живые клетки в своем составе имеют. Откладывая вокруг себя коллагеновые волокна и неорганические соли, эти клетки формируют тонкие костные пластины. В зависимости от взаимного расположения таких пластин, а также схемы кровоснабжения, различают плотную и губчатую костную ткань. Кроме того, в чешуе некоторых рыб присутствует пластинчатая кость (=lamellar bone =isopedine), в которой коллагеновые волокна упакованы, как и в эласмодине, в plywood-like structures (структуры, напоминающие фанеру).

ТИПЫ ЧЕШУЙ РЫБ

Как я уже сказал выше, чешуя рыб состоит из нескольких слоев специализированных твердых тканей и веществ, строение которых и положено в основу существующей классификации. Разнообразие этих тканей и веществ в свою очередь обеспечивает разнообразие чешуй современных видов рыб. Однако, согласно сложившимся представлениям, все это разнообразие можно свести к четырем типам — ганоидной, космоидной, плакоидной и костной (или эласмоидной) чешуе.

ЧЕШУЕПОДОБНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ ДРЕВНИХ РЫБ

Прежде, чем перейти к подробному рассмотрению строения перечисленных типов чешуй, я хочу немного рассказать о том, какие структуры древних рыб ученые считают предшественниками чешуи рыб современных.

В настоящее время преобладает точка зрения, что первые твердые защитные элементы на теле рыбообразных были представлены мощным панцирем. Поверхность этого состоящего из кости панциря была скульптурирована многочисленными бугорками — одонтодами, которые благодаря своему строению придавали ему дополнительную твердость.



Реконструкция Astrapis, жившего около 450 млн. лет назад в Ордовикском периоде

Одонтоды представляли собой небольшие бочонковидные образования с плоской вершиной, внешне напоминающие коренные (малярные) зубы человека. Сравнение это, на самом деле, отнюдь не условно — внутреннее строение одонтодов идентично внутреннему строению зубов млекопитающих. Снаружи они были покрыты эмалью — самым твердым из известных гиперминерализованных веществ, которые способен производить организм животных. Под слоем эмали лежал слой дентина — специализированной ткани, по своей структуре напоминающей кость, но более твердой за счет более высокой минерализации. В самом центре, под слоем дентина, была расположена пульпарная полость, в которой, вероятно, помещались кровеносные сосуды и нервы. Основанием одонтодам, как уже было сказано, служила костная пластинка из бесклеточной кости, в англоязычной литературе называемой аспидином (aspidin).



Схема строения одонтодов

Одонтоды в своем исходном виде у ныне живущих видов рыб не сохранились, однако они не исчезли бесследно, превратившись в процессе перестроек в чешуи современных типов. Согласно существующим представлениям эволюция одонтодов шла двумя разными путями — у одних групп они оставались обособленными друг от друга и в итоге превратились в плакоидные чешуи, у других они, наоборот, сливались, образуя так называемый одонтокомплекс, последующие преобразования (в том числе редукция) которого привели к появлению всех остальных типов чешуй, речь о которых и пойдет в следующих постах.

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ:

ЧЕШУЯ РЫБ, ЧАСТЬ 2: ПЛАКОИДНАЯ ЧЕШУЯ
ЧЕШУЯ РЫБ, ЧАСТЬ 3: КОСМОИДНАЯ ЧЕШУЯ
ЧЕШУЯ РЫБ, ЧАСТЬ 4: ГАНОИДНАЯ ЧЕШУЯ

ЧТО ТАКОЕ FISHWATCHING

Наверх

Если вам понравился этот пост, поделитесь им с друзьями, разместив его у себя в соцсети! Для этого нажмите на соответствующую иконку ниже.

Сегодня я хочу сделать перерыв в повествовании о ленках (помимо уже написанных трех частей будет еще и четвертая) и рассказать вам об илистых прыгунах — очень необычной во многих отношениях группе рыб, сумевшей выйти из водной среды, освоив прибрежные участки суши. Являясь истинно амфибиотическими рыбами, то есть способными длительное время находиться вне воды, используя для дыхания кислород воздуха, прыгуны демонстрируют удивительный пример разнообразия и приспособляемости рыб в целом.

ТАКСОНОМИЯ И АРЕАЛ ОБИТАНИЯ

Илистые прыгуны, или как их называют в англоязычной литературе Mudskippers (от mud — грязь и to skip — прыгать), — это группа близкородственных видов из подсемейства Oxudercinae семейства Бычковые (Gobiidae). Они распространены в тропической и субтропической зоне Индо-Вест-Пацифики и вдоль атлантического побережья Африки. Наибольшего видового разнообразия они достигают на островах Ява, Суматра, Борнео и полуострове Малазия, в то время как на западе Африки обитает лишь один вид Periophthalmus barbarus. Ранее разные авторы выделяли до 100 видов илистых прыгунов, однако в настоящее время после масштабной ревизии к ним относят лишь около 34-40 видов из 10 родов.

По-прежнему оставаясь неразрывно связанными с водной средой, эти рыбы сумели освоить среду воздушную. Илистые прыгуны населяют приливно-отливные зоны морей и речных эстуариев, а также участки мангровых зарослей. Большинство из них толерантны к солености и могут обитать как в морских, так и солоноватоводных биотопах, и лишь один вид (Zappa confluensis) является исключительно пресноводным.

Находясь на суше, прыгуны чаще всего придерживаются участков с мягким илистым грунтом. Здесь они перемещаются с помощью грудных и хвостового плавников, своеобразные движения которых как бы подбрасывают их тело вперед и вверх на манер прыжков, благодаря чему они и получили свое название.

Наиболее продвинутые виды прыгунов включаются в рода Periophthalmus, Periophthalmodon, Boleophthalmus и Scartelaos (далее в тексте я буду называть их «настоящими» илистыми прыгунами). Это, как уже было сказано в самом начале, истинно амфибиотические рыбы, в некоторых случаях проводящие в воздушной среде до 90% своей жизни. При этом они не просто выживают вне воды — наиболее активная фаза их поведения происходит как раз на суше! Представители оставшихся родов (Zappa, Apocryptes, Pseudapocryptes, Apocryptodon, Parapocryptes и Oxuderces) хуже адаптированы к амфибиотическому образу жизни, и поэтому занимают в прибрежной зоне самое «глубоководное» положение, оказываясь на отмели лишь в периоды наибольших отливов, которые пережидают, закопавшись в ил.

АДАПТАЦИИ К ЖИЗНИ НА СУШЕ

Конечно, наибольший интерес исследователи проявляют в отношении «настоящих» илистых прыгунов, поскольку именно они имеют полный комплекс уникальных адаптаций для жизни на суше. Действительно, если бы они сохранили строение тела типичной рыбы, то не смогли бы, например, ни нормально дышать, ни нормально двигаться, ни нормально видеть. В результате перестройки коснулись почти всех без исключения систем органов, а также физиологии и поведения прыгунов.

Главная проблема, без решения которой выход на сушу был бы невозможен, заключается в необходимости обеспечения дыхания в воздушной среде. Решить ее — задача для рыб нетривиальная, особенно учитывая тот факт, что эволюционно они приспособлены только к потреблению кислорода из воды.

Здесь необходимо заметить, что дышать кислородом воздуха в той или иной степени способны около 400-500 современных видов рыб, так что прыгуны в этом отношении не уникальны.

Чаще всего рыб, дышащих кислородом воздуха, условно разделяют на две группы — тех, кто дышит воздухом на суше (amphibious air breathers), и тех, кто дышит воздухом в воде (aquatic air breathers). Прыгуны, как вы понимаете, относятся к первой из них.

Обе эти группы характеризуются наличием ряда специализированных органов воздушного дыхания. По всей видимости, появление этих органов в процессе эволюции происходило в разных таксонах независимо, что и обеспечило современное разнообразие их строения, однако, несмотря на это, по своему происхождению их можно разделить всего на два типа:

1) расположенные в головной части и являющиеся различными поверхностями или выростами (мешками) глотки, ротовой или жаберной полостей

2) расположенные вдоль кишечника и являющиеся его поверхностью или выростами (мешками).

Орган воздушного дыхания прыгунов относится к первому типу: кислород проникает из воздуха в кровь рыбы через специализированные поверхности глотки и жаберной полости. Их объем специально увеличен (поэтому прыгуны имеют такую массивную голову), что позволяет им вмещать большое количество воды. Это, в свою очередь, во-первых, поддерживает дыхательные поверхности влажными, что является необходимым условием для процесса газообмена, и, во-вторых, предотвращает высыхание и, как следствие, повреждение жабр. Кроме того, и это очень важно, жабры в таком влажном состоянии могут продолжать функционировать и на суше, поглощая кислород из набираемого в ротовую полость воздуха. В совокупности с кожным дыханием, которое у прыгунов также хорошо развито, это позволяет им находиться на суше без контакта с водой до 2,5 суток!

Не менее важной проблемой при выходе на сушу является то, что тело рыб не приспособлено к перемещению по суше. Для того чтобы иметь такую возможность, прыгунам пришлось изменить строение грудных плавников и их функцию. Если у типичных рыб грудные плавники выполняют функцию рулей, в то время как основным движителем является хвостовой плавник, то у прыгунов все по-другому — на суше движителями становятся уже сами грудные плавники. Для этого они приобрели мощное мясистое основание, создающее рычаг для толкания тела вперед и вверх. При этом мускулатура, формирующая это основание, настолько сильная, что позволяет прыгунам вскарабкиваться на камни и ветки деревьев, а в отдельных случаях даже подпрыгивать на высоту до 60 см!

Еще одним приспособлением прыгунов к амфибиотическому образу жизни являются их глаза. Во-первых, для лучшего обзора открытых пространств суши, которая таит в себе множество опасностей, глаза илистых прыгунов расположены максимально высоко на голове на коротких стебельках — это обеспечивает постоянное почти панорамное (круговое) зрение. Во-вторых, для того, чтобы видеть в воздухе четко, глаз прыгунов имеет нестандартную форму хрусталика (конечно, не такую сложную, как у Anableps). Ну и, в-третьих, для защиты глаз от высыхания в их основании имеются специальные кожные карманы, где сохраняется вода. С помощью этой воды глаза увлажняются во время своеобразного акта моргания.



Схема строения глаза илистого прыгуна


Немного дурацкое, но от этого не менее информативное видео «моргания» илистого прыгуна

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ

Выход на сушу потребовал от прыгунов не только анатомических и физиологических преобразований, но и изменений их поведения. Его особенности во многом определены условиями, характерными для пограничных биотопов «суша-водоем», в частности, постоянными колебаниями в течение суток уровня воды (прилив-отлив) и температуры.

Температурные скачки в воздушной среде происходят с большей амплитудой и значительно быстрее, чем в воде. В жаркий полдень температура воздуха может превышать критические отметки, что чревато для прыгунов перегревом или даже гибелью, ведь значительную часть времени они находятся на открытом пространстве под палящим солнцем. Чтобы избежать возможных негативных последствий, прыгуны могут закапываться в илистый грунт, температура которого, как правило, на 7-10 С ниже окружающей. Кроме того, в таком положении они менее заметны для всевозможных наземных хищников и птиц.

Подобную защитную функцию выполняют и гнезда, которые прыгуны могут строить на побережье в мягком илисто-песчаном грунте. Как правило, эти гнезда устроены достаточно просто и представляют собой узкие норы до 1,5 м глубиной, однако в отдельных случаях их строение усложняется. У Periophthalmus sobrinus, например, гнезда имеют два хода, которые ведут в достаточно большую полость, расположенную на глубине до 0,5 м под поверхностью грунта. Во время отливов в этой полости сохраняется вода, которой прыгуны могут увлажнять свое тело, также в период размножения здесь происходит оплодотворение и инкубация икринок.



Схема гнезда прыгуна Periophthalmus sobrinus

СТЕНЫ И ДЛЯ ЧЕГО ИХ СТРОИТЬ

Еще об одном интересном факте из жизни прыгунов я хочу рассказать отдельно. Некоторые из них, в частности Boleophthalmus boddarti, могут выступать в роли так называемых экосистемных инженеров (ecosystem engeneers), преобразуя под свои нужды окружающую среду и создавая таким образом подходящие для себя биотопы. Нельзя сказать наверняка насколько сознательно они это делают, но факт остается фактом — их действия прямо или косвенно приводят к улучшению качества территории, выбранной ими для обитания.

Итак, прыгуны B. boddarti известны тем, что некоторые их популяции образуют колонии в приливно-отливной зоне морей. Численность особей в таких колониях может быть огромной, при том, что их члены остаются крайне территориальными. Естественно, что в подобной ситуации (высокая численность при высокой территориальности) конкурентные отношения между прыгунами обострены — они вынуждены постоянно отстаивать право на свое индивидуальное пространство. Это, однако, может приводить к негативным последствиям — травмам особей или даже их гибели. Для того чтобы подобное случалось как можно реже, прыгуны выработали специальный механизм, позволяющий свести к минимуму контакты между соседними особями — они строят стены вокруг своих индивидуальных участков!

Действительно, если посмотреть на колонии B. boddarti, то мы обнаружим, что вся занимаемая ими территория поделена особями на индивидуальные участки, отделенные друг от друга сплошными невысокими стенами. Прыгуны, как правило, не выходят за пределы этих стен, всю жизнь оставаясь на своем небольшом (обычно не более 1 кв.м) участке суши. Стены минимизируют визуальные контакты между особями, снимая, таким образом, напряжение, неизбежно возникающее между ними при встречах. Изредка контакты все же происходят, но быстро сходят на нет. Чаще всего их причиной является неосторожность особей, которые при осмотре своих владений со стены могут слишком близко приближаться к чужой территории. Провоцирует агрессию и наступление периода размножения, во время которого самцы устраивают шумные ритуальные бои за право «пригласить» к себе самку.

Помимо маркирования индивидуальной территории, стены способствуют тому, что участок предоставляет больше пищи занимающей его особи. Дело в том, что во время отливов грунт внутри пространства, окруженного стеной, остается влажным, что способствует развитию здесь диатомовых водорослей — основной пищи прыгунов B. boddarti. Долгое время считалось, что стены строятся именно для того, чтобы создать лучшие условия для роста водорослей, то есть прыгунам приписывалась роль чуть ли не фермеров. Однако после серии серьезных исследований выяснилось, что вклад стен в формирование этого «огорода» косвенный — численность водорослей на территории внутри стен почти не отличается от таковой за их пределами. С другой стороны, в случае их отсутствия, во время приливов и отливов водоросли вымывались бы за пределы индивидуальных территорий, что каждый раз провоцировало бы поиск пищи и, как следствие, обострение конкурентных отношений.


Бой прыгунов

На этом все! В заключение хочу сказать, что именно образ илистого прыгуна послужил основой эмблемы Фишвотчинга, созданной нашей командой во время разработки мобильного приложения FISHWATCHING ТРОФЕИ РЫБОЛОВА, которое можно скачать по ссылке ниже:

https://play.google.com/store/apps/details?id=org.fishwatching

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ:

РЫБА С «ЧЕТЫРЬМЯ» ГЛАЗАМИ

ЧТО ТАКОЕ FISHWATCHING

Наверх

Если вам понравился этот пост, вы можете поделиться им с друзьями, разместив его у себя в соцсети. Для этого нажмите на соответствующую иконку ниже.

Сегодня я продолжаю рассказ о ленках, исследования которых вносят весомый вклад в понимание процессов видо- и формообразования в группе лососевых рыб.

В первых двух частях речь шла об истории исследования ленков и широкой изменчивости представителей рода Brachymystax. Эта изменчивость позволяет описать как минимум две хорошо различимые формы (острорылую и тупорылую), которым в середине 20-го века даже присваивался видовой статус. Однако с расширением географии исследований и применением новых таксономических критериев между этими формами были обнаружены переходы, что вроде бы однозначно говорило об их принадлежности к одному виду. Исследования последнего десятилетия эту теорию, тем не менее, вновь опровергают.

ЕЩЕ РАЗ ПРО «НЕЧЕТКОСТЬ» ФОРМ

Ранее я неоднократно упоминал, что форма рыла у ленков настолько варьирует, что с помощью этого признака различить самых «тупорылых» из острорылых ленков и самых «острорылых» из тупорылых зачастую не представляется возможным. При этом я, кажется, не привел ни одного конкретного примера этому факту, что, однако, следовало бы сделать. Сейчас для этого как раз самое время, тем более что эти примеры помогут яснее понять всю сложность систематики ленков.



Озеро Маркаколь — красивейшее место восточного Казахстана! ©tr-kazakhstan.kz

Парадоксы выделения форм особенно хорошо иллюстрируются на примере тупорылых ленков, в частности из рек Китая и полуострова Корея. Так, ленок, обитающий в реках хребта Циньлинь на севере Китая и до сих пор выделяющийся рядом авторов в отдельный вид B. tsinlingensis, имеет заостренное рыло и по этому показателю запросто мог бы быть отнесен к острорылым ленкам, но считается тупорылым. Подобное наблюдается и в случае тупорылых ленков из реки Туманган в Корее — внешне они также «острорылые». При этом, ленок из оз. Маркаколь в верховьях Оби, наоборот, имеет тупое рыло, однако сближается с острорылыми формами. О причинах такого положения форм в систематике я расскажу ниже.



Ленок из оз. Маркаколь.

СРАВНЕНИЕ СИМПАТРИЧНЫХ ФОРМ — КЛЮЧ К РАЗГАДКЕ СТРУКТУРЫ РОДА

Прежде всего, напомню, что первые исследователи ленков описывали формы исходя, главным образом, из формы профиля головы, но позже стало понятно, что этот признак слишком сильно варьирует на ареале и использовать его в качестве определяющего не верно. Это поставило перед учеными задачу выделения новых таксономических критериев для острорылых и тупорылых ленков. Для ее решения было необходимо провести тщательные комплексные исследования тех популяций, чья принадлежность к той или иной форме не вызывает никаких сомнений. Вопрос, где таких ленков найти, к тому времени уже не стоял — в зоне совместного (симпатричного) обитания острорылый и тупорылый ленки хорошо различаются как раз по профилю головы. При этом типичными представителями тупорылой и острорылой форм решили считать особей из популяций в реках Приморья и р. Амур.



Тупорылый ленок из рек Монголии. ©mongoliarivers.com

НАКОНЕЦ-ТО ВЫДЕЛЕНЫ ЧЕТКИЕ ПРИЗНАКИ

Итак, изучив совместно обитающих типичных тупорылых и типичных острорылых ленков, ученые выделили целый ряд признаков, по которым они достоверно различаются, причем среди этих признаков оказались как уже ставшие классическими, так и несколько новых, внимания на которые ранее не обращали. Таким образом, был очерчен круг потенциальных таксономических признаков, и теперь главной задачей стала проверка каждого из них на пригодность не только в рамках симпатричных (совместно обитающих) популяций, но и в целом на ареале. Это потребовало сравнения огромного количества имеющегося в коллекциях материала ленков, но результат был достигнут — в итоге значительная часть признаков была отсеяна (их значения в «неамурских» популяциях оказались промежуточными между характерными для типичных острорылой и тупорылой форм), а среди оставшихся определены наиболее четкие и показательные. К таким из классических были отнесены некоторые пропорции черепа и составляющих его костей (в частности сошника и супраэтмоида), а из новых длина и форма передних отростков боковых решетчатых костей (также входящих в состав черепной коробки). У тупорылых ленков эти отростки оказались чрезвычайно длинными и заостренными, что отличает их не только у острорылых ленков, но и от других лососевых рыб.

И ВСЕ-ТАКИ ВИДЫ?!

Обнаружение разрыва в значении описанного выше признака у двух форм ленков позволило говорить об их четком видовом статусе, а сам признак (относительная длина отростков боковых решетчатых костей) было предложено считать основным для дифференциации тупорылых и острорылых ленков. Эти различия показательны, но, тем не менее, без подкрепления сведениями о наличии особенностей в биологии и физиологии, а также генетическими данными, выделение видов было бы более чем спорным (особенно учитывая тот факт, что указанные в определительных ключах крайние значения пределов варьирования признака для острорылого и тупорылого ленков совпадают).

ДРУГИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА В ПОЛЬЗУ ВИДОВОГО СТАТУСА

Необходимо отметить, что многие различия в морфологии ленков подмечались давно. Правда, говорить о них в том ключе, что тупорылый ленок определенно отличается от острорылого тем-то и тем-то нельзя — почти все они носят характер тенденций. Причем эти тенденции, как я уже упоминал выше, наиболее наглядно проявляются в местах совместного обитания двух видов. Так, острорылый ленок в общем на ареале имеет большее количество жаберных тычинок на первой дуге и меньшее число позвонков по сравнению с тупорылым ленком. Это, кстати, само по себе косвенно может указывать на особенности их биологии, ведь количество тычинок тесно связано с характером пищевых объектов, а число позвонков — со скоростью течения и температурой воды в предпочитаемых участках реки или озера. Кроме того, большее число позвонков, как правило, говорит о тяготении к более хищному образу жизни. Кстати сказать, то, что тупорылый ленок «более хищный», чем острорылый, отчасти подтверждают и предельные размеры этих рыб — тупорылый ленок может достигать веса 8-10 кг, в то время как острорылый лишь 4,5-5 кг.

Различать ленков по окраске тела и плавников пытались многие исследователи. Однако задача выделения этого признака в ранг таксономического очень сложна, прежде всего, из-за того, что необходимо сопоставить вариации окраски ленков всех известных популяций. При этом работать необходимо с максимально свежими экземплярами (лучше всего живыми, только что пойманными), а не с коллекционным материалом — при фиксации окраска бледнеет, а некоторые детали и вовсе теряются. Тем не менее, некоторые результаты в этой области есть. Несмотря на то, что окраска тупорылых и острорылых ленков в целом сходна, у них были обнаружены и некоторые особенности. В частности у острорылых ленков на боках тела отмечаются крупные неясные красновато-лиловые (или малиновые) пятна, для тупорылого же ленка они почти не характерны. Одновременно с этим у тупорылых ленков чаще всего значительно сильнее выражены «глазчатые» пятна (имеющие хорошо заметный белый ободок) на боках тела, а спинной, хвостовой и жировой плавники сильнее покрыты мелкими черными пятнышками («леопардовый» окрас).



Ленок хребта Циньлинь. Обратите внимание как «выцвела» окраска после фиксации. ©nzmc.org

Важным подспорьем для придания формам ленков видового статуса могли бы стать различия в предпочитаемых ими местах обитания. Здесь, однако, снова нельзя сказать почти ничего определенного, за исключением того, что многие авторы отмечают некоторое расхождение тупорылого и острорылого ленков в речных системах. Так тупорылый ленок чаще встречается в верховьях рек, в том числе даже в самых мелководных притоках, а острорылый тяготеет к более глубоким участкам среднего течения. Тем не менее, это не является правилом, так как можно перечислить достаточное количество водоемов, где распределение ленков иное.

Что касается физиологии тупорылого и острорылого ленков, то конкретных данных об их различии немного. Однако о том, что эти различия есть и они достаточно глубоки, можно судить косвенно, исходя из анализа заражаемости двух видов различными паразитами. Действительно, данные паразитологов очень убедительны и показательны! Так, оказалось, что даже в местах совместного обитания доля острорылых ленков, плавательные пузыри которых были заражены нематодами, значительно выше по сравнению с тупорылыми ленками, которых нематоды практически не поражают.

НЕРЕШЕННЫЕ ЗАДАЧИ

Все перечисленные выше признаки в совокупности с последними генетическими исследованиями дают достаточно ясное представление о структуре рода Brachymystax — существует два вида ленков — тупорылый (B. tumensis) и острорылый (B. lenok). И все же, на мой взгляд, в таксономии ленков еще рано ставить точку, так как некоторые важные моменты пока остаются неисследованными. Например, слишком мало данных по ленкам из удаленных популяций Китая, ничего не известно о том, как эти два вида расходятся по трофическим нишам в зоне совместного обитания на Дальнем Востоке, есть ли здесь между ними конкуренция и как она проявляется и минимизируется, совершенно непонятно почему тупорылый ленок не обитает в бассейне Енисея (или он здесь обитает, но до сих пор не был обнаружен или диагностирован?) Когда мы найдем ответы на эти вопросы, возможно, систематика ленков вновь будет пересмотрена. В какой степени — большой вопрос.



Обратите внимание на длину головы и челюстей этого ленка. Острорылый он или тупорылый? ©mongoliarivers.com

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ:

ЛЕНКИ, ЧАСТЬ 1: АРЕАЛ И РАЗНООБРАЗИЕ ФОРМ
ЛЕНКИ, ЧАСТЬ 2: ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

ЧТО ТАКОЕ FISHWATCHING

Наверх

Если вам понравился этот пост, вы можете поделиться им с друзьями, разместив его у себя в соцсети. Для этого нажмите на соответствующую иконку ниже.

ПОДПИШИТЕСЬ

Это поможет нам узнать, сколько человек читают этот сайт, а вы будете получать информацию о новых постах прямо на почту!

Спасибо!

Ваш e-mail успешно сохранен!